Людину виступає своєрідним координатором у нашому організмі. Вона передає команди від мозку мускулатурі, органам, тканинам та обробляє сигнали, що йдуть від них. Як своєрідний носій даних використовується нервовий імпульс. Що він є? З якою швидкістю працює? На ці, а також на низку інших питань можна буде знайти відповідь у цій статті.

Чим є нервовий імпульс?

Так називають хвилю збудження, що поширюється по волокнах як у відповідь роздратування нейронів. Завдяки цьому механізму забезпечується передача інформації від різних рецепторів до центральної нервової системи. А від неї, у свою чергу, до різних органів (м'язи та залози). А що цей процес являє собою на фізіологічному рівні? Механізм передачі нервового імпульсу у тому, що мембрани нейронів можуть змінювати свій електрохімічний потенціал. І цікавий для нас процес відбувається в області синапсів. Швидкість нервового імпульсу може змінюватись у межах від 3 до 12 метрів за секунду. Більш детально про неї, а також про фактори, що впливають на неї, ми ще поговоримо.

Дослідження будови та роботи

Вперше проходження нервового імпульсу було продемонстровано німецькими вченими Е. Герінгом та Г. Гельмгольцем на прикладі жаби. Тоді ж було встановлено, що біоелектричний сигнал поширюється із зазначеною раніше швидкістю. Взагалі, таке є можливим завдяки особливій побудові. Дещо вони нагадують електричний кабель. Так, якщо проводити паралелі з ним, то провідниками є аксони, а ізоляторами – їх мієлінові оболонки (вони являють собою мембрану шванівської клітини, яка намотана у кілька шарів). Причому швидкість нервового імпульсу залежить насамперед від діаметра волокон. Другим за важливістю вважається якість електричної ізоляції. До речі, як матеріал організмом використовується ліпопротеїд мієлін, який має властивості діелектрика. За інших рівних умов, що більше його шар, тим швидше проходитимуть нервові імпульси. Навіть зараз не можна сказати, що ця система повноцінно вивчена. Багато чого, що відноситься до нервів та імпульсів, ще залишається загадкою та предметом дослідження.

Особливості будови та функціонування

Якщо говорити про шлях нервового імпульсу, необхідно відзначити, що волокно покривається не по всій своїй довжині. Особливості побудови такі, що ситуацію краще всього порівняти зі створенням ізолюючих керамічних муфт, що щільно нанизуються на стрижень електричного кабелю (хоча в цьому випадку на аксон). Як результат – є невеликі неізольовані електричні ділянки, з яких іонний струм може спокійно витекти з аксона до навколишнього середовища (або навпаки). У цьому дратується мембрана. Внаслідок цього викликається генерація у ділянках, що не ізольовані. Цей процес називається перехопленням Ранв'є. Наявність такого механізму дозволяє зробити так, щоб нервовий імпульс поширювався значно швидше. Давайте про це поговоримо на прикладах. Так, швидкість проведення нервового імпульсу в товстому мієлінізованому волокні, діаметр якого коливається в межах 10-20 мікронів, становить 70-120 метрів за секунду. Тоді як у тих, хто має неоптимальну структуру, цей показник менший у 60 разів!

Де вони створюються?

Нервові імпульси виникають у нейронах. Можливість створення таких «послань» є однією з основних властивостей. Нервовий імпульс забезпечує швидке поширення однотипних сигналів за аксонами велика відстань. Тому це саме важливий засіборганізму обмінюватись інформацією у ньому. Дані про подразнення передаються за допомогою зміни частоти їхнього слідування. Тут працює складна система періодики, яка може налічувати сотні нервових імпульсів за одну секунду. За дещо подібним принципом, хоч і значно ускладненим, працює комп'ютерна електроніка. Так, коли нервові імпульси виникають у нейронах, то вони кодуються певним чином, а потім вже передаються. При цьому інформація групується в спеціальні «пачки», які мають різну кількість та характер прямування. Все це, складене разом, і є основою для ритмічної електричної активності нашого мозку, що можна зареєструвати завдяки електроенцефалограмі.

Типи клітин

Говорячи про послідовність проходження нервового імпульсу, не можна залишити без уваги (нейрони), якими і відбувається передача електричних сигналів. Так завдяки їм обмінюються інформацією різні частини нашого організму. Залежно від їх структури та функціоналу виділяють три типи:

1. Рецепторні (чутливі). Ними кодуються та перетворюються на нервові імпульси всі температурні, хімічні, звукові, механічні та світлові подразники.
2. Вставні (також називаються кондукторними або замикальними). Вони служать для того, щоб переробляти та перемикати імпульси. Найбільша їх кількість перебуває у головному та спинному мозку людини.
3. Ефективні (рухові). Вони отримують команди від центральної нервової системи на те, щоб були скоєні певні дії (при яскравому сонці закрити рукою ока тощо).

Кожен нейрон має тіло клітини та відросток. Шлях нервового імпульсу тілом починається саме з останнього. Відростки бувають двох типів:

1. Дендрити. На них покладено функцію сприйняття подразнення розташованих на них рецепторів.
2. Аксони. Завдяки їм нервові імпульси передаються від клітин до робочого органу.

Говорячи про проведення нервового імпульсу клітинами, важко не розповісти про один цікавий момент. Так, коли вони перебувають у спокої, то, скажімо так, натрієво-калієвий насос займається переміщенням іонів таким чином, щоб досягти ефекту прісної води всередині та солоною зовні. Завдяки одержуваному дисбалансу різниці потенціалів на мембрані можна спостерігати до 70 мілівольт. Для порівняння - це 5% від звичайних Але як тільки змінюється стан клітини, то рівновага, що вийшла, порушується, і іони починають змінюватися місцями. Так відбувається, коли крізь неї проходить шлях нервового імпульсу. Завдяки активній дії іонів ця дія і ще називають потенціалом дії. Коли він досягає певного показника, то починаються зворотні процеси і клітина досягає стану спокою.

Про потенціал дії

Говорячи про перетворення нервового імпульсу та його поширення, слід зазначити, що воно могло б складати жалюгідні міліметри на секунду. Тоді сигнали від руки до мозку доходили б за хвилини, що явно недобре. Ось тут і грає свою роль у посиленні потенціалу впливу розглянута раніше оболонка з мієліну. А всі її «перепустки» розміщені таким чином, щоб вони лише позитивно позначалися на швидкості передачі сигналів. Так, коли імпульсом досягається кінець основної частини одного тіла аксона, він передається або наступній клітині, або (якщо говорити про мозку) численним відгалуженням нейронів. Ось останніх випадках працює трохи інший принцип.

Як все працює у мозку?

Давайте поговоримо, яка передавальна послідовність нервового імпульсу працює у найважливіших частинах нашої ЦНС. Тут нейрони від своїх сусідів відокремлюються невеликими щілинами, що називаються синапсами. Потенціал дії не може переходити через них, тому він шукає інший спосіб, щоб потрапити до наступної нервової клітини. На кінці кожного відростка є невеликі мішечки, що називаються пресинаптичними пухирцями. У кожному з них є спеціальні сполуки - нейромедіатори. Коли до них надходить потенціал дії, вивільняються з мішечків молекули. Вони перетинають синапс та приєднуються до особливих молекулярних рецепторів, що розташовані на мембрані. При цьому порушується рівновага та, ймовірно, з'являється новий потенціал дії. Достовірно це ще не відомо, нейрофізіологи займаються вивченням питання і сьогодні.

Робота нейромедіаторів

Коли вони передають нервові імпульси, існує кілька варіантів, що станеться з ними:

1. Вони будуть дифундовані.
2. Зазнають хімічного розщеплення.
3. Повернуться назад у свої бульбашки (це називається зворотним захопленням).

Наприкінці 20 століття зробили разюче відкриття. Вчені дізналися, що ліки, що впливають на нейромедіатори (а також їх викид та зворотне захоплення), можуть змінювати психічний стан людини докорінно. Так, наприклад, ряд антидепресантів на кшталт "Прозака" блокують зворотне захоплення серотоніну. Є певні причини вважати, що у хворобі Паркінсона винен дефіцит у головному мозку нейромедіатора дофаміну.

Наразі дослідники, які вивчають прикордонні стани людської психіки, Пробують розібратися, як це все впливає на розум людини. Ну а поки що ми не маємо відповіді на таке фундаментальне питання: що ж змушує нейрон створювати потенціал дії? Поки що механізм «запуску» цієї клітини для нас є секретом. Особливо цікавою з погляду цієї загадки є робота нейронів головного мозку.

Якщо коротко, то вони можуть працювати з тисячами нейромедіаторів, які надсилаються їхніми сусідами. Деталі щодо обробки та інтеграції цього типу імпульсів нам майже не відомі. Хоча над цим працює багато дослідницьких груп. На даний момент вдалося дізнатися, що всі отримані імпульси інтегруються, а нейрон виносить рішення - чи необхідно підтримувати потенціал дії і передавати їх далі. У цьому фундаментальному процесі базується функціонування мозку людини. Що ж, тоді це не дивно, що ми не знаємо відповіді на цю загадку.

Деякі теоретичні особливості

У статті «нервовий імпульс» і «потенціал дії» використовувалися як синонімів. Теоретично це правильно, хоча у деяких випадках необхідно враховувати деякі особливості. Так, якщо вдаватися до деталей, то потенціал дії є лише частиною нервового імпульсу. При деталізованому розгляді вчених книг можна дізнатися, що так називають лише зміну заряду мембрани з позитивного на негативний і навпаки. Тоді як під нервовим імпульсом розуміють складний структурно електрохімічний процес. Він поширюється по мембрані нейрона як хвиля змін, що біжить. Потенціал дії - лише електричний компонент у складі нервового імпульсу. Він характеризує зміни, що відбуваються із зарядом локальної ділянки мембрани.

Де ж утворюються нервові імпульси?

Звідки вони розпочинають свій шлях? Відповідь це питання може дати будь-який студент, який старанно вивчав фізіологію порушення. Є чотири варіанти:

1. Рецепторне закінчення дендриту. Якщо воно є (що не факт), то можлива наявність адекватного подразника, що створить спочатку генераторний потенціал, а потім вже і нервовий імпульс. Подібним чином працюють больові рецептори.
2. Мембрана збудливого синапсу. Як правило, таке можливе лише за наявності сильного роздратування або їх підсумовування.
3. Тригерна зона дентріду. І тут локальні збуджуючі постсинаптичні потенціали формуються як у відповідь подразник. Якщо перший перехоплення Ранв'є мієлінізовано, то вони на ньому підсумовуються. Завдяки наявності там ділянки мембрани, яка має підвищену чутливість, тут виникає нервовий імпульс.
4. Аксонний горбок. Так називають місце, де починається аксон. Холмік - це найчастіше створити імпульси на нейроні. В інших місцях, які розглядалися раніше, їх виникнення набагато менш ймовірне. Це відбувається через те, що тут мембрана має підвищену чутливість, а також знижений. Тому, коли починається підсумовування численних збудливих постсинаптичних потенціалів, то насамперед на них реагує горбок.

Приклад поширення збудження

Розповідь медичними термінами може спричинити нерозуміння окремих моментів. Щоб усунути це, варто коротко пройтися викладеними знаннями. Як приклад візьмемо пожежу.

Згадайте зведення із новин минулого літа (також це скоро можна буде почути знову). Пожежа поширюється! При цьому дерева та чагарники, що горять, залишаються на своїх місцях. А ось фронт вогню йде все далі від місця, де було вогнище загоряння. Аналогічно працює нервова система.

Часто буває необхідно заспокоїти збудження нервової системи, що почалося. Але це не так легко зробити, як у випадку з вогнем. Для цього здійснюють штучне втручання у роботу нейрона (у лікувальних цілях) або використовують різноманітні фізіологічні засоби. Це можна порівняти із заливанням пожежі водою.

Синаптична передача – взаємодія клітин мозку.

Нейрони виробляють електрохімічні збурення, що переміщаються їх волокнами. Ці збурення, іменовані нервовими імпульсами чи потенціалами дії, генеруються малими електричними струмами вздовж мембрани нервової клітини. Нейрони здатні виробляти до тисячі потенціалів дії за секунду, у послідовності та тривалості яких закодована інформація.

Нервові імпульси - електрохімічні збурення, що передаються вздовж нервових волокон; них нейрони взаємодіють друг з одним і з іншим тілом. Електрична природа нервових імпульсів визначається структурою клітинної мембрани, яка складається з двох шарів, розділених невеликим зазором. Мембрана діє і як конденсатор – накопичує електричний зарядзбираючи на собі іони, і як опір, блокуючи струм. У нейрона у спокої вздовж внутрішньої поверхні мембрани утворюється хмара негативно заряджених іонів, а вздовж зовнішньої – позитивних.

Нейрон, активуючись, випромінює (також кажуть «генерує») нервовий імпульс. Він виникає у відповідь на сигнали, отримані від інших клітин, і являє собою коротку зворотну зміну різниці потенціалів мембрани: усередині вона стає на мить позитивно зарядженою, після чого швидко повертається до стану спокою. Під час нервового імпульсу мембрана нервової клітини пропускає внутрішньо іони певних видів. Оскільки іони електрично заряджені, їхній рух є електричний струм крізь мембрану.

Нейрони у спокої. Усередині нейронів знаходяться іони, а й самі нейрони оточені іонами в інших концентраціях. Частинкам властиво рухатися з області з високою концентрацією в область з низькою, проте мембрана нервової клітини перешкоджає цьому руху, оскільки переважно непроникна.

Виходить, що одні іони концентруються зовні мембрани, інші - всередині. В результаті зовнішня поверхня мембрани заряджена позитивно, а внутрішня – негативно. Мембрана, в такий спосіб, виявляється поляризована.

Все почалося з кальмару. Механізм потенціалу дії – хвилі збудження на мембрані клітини – з'ясували на початку 1950-х, у класичному експерименті з мікроелектродами, введеними в аксони гігантського кальмара. Ці експерименти довели, що потенціал дії генерується послідовними переміщеннями іонів через мембрану.

У першій фазі потенціалу дії мембрана ненадовго стає проникною іонів натрію, і вони заповнюють клітину. Це викликає деполяризацію клітини – різниця потенціалів на мембрані змінюється на зворотну, і внутрішня поверхня мембрани заряджається позитивно. Після цього клітину швидко залишають іони калію і різниця потенціалів мембрани повертається до вихідного стану. Проникнення іонів калію всередину робить заряд на мембрані негативнішим, ніж у стані спокою, і клітина, таким чином, виявляється гіперполяризована. У так званий рефрактерний період нейрон не може зробити наступного потенціалу дії, проте швидко повертається до стану спокою.

Потенціали дії генеруються в структурі, яка називається аксонним горбком, - це місце, де аксон росте з клітинного тіла. Потенціали дії переміщуються вздовж аксона, тому що деполяризація одного сегмента волокна викликає деполяризацію та сусіднього. Ця хвиля деполяризації котиться у напрямку від клітинного тіла і, досягнувши терміналі нервової клітини, спричиняє викид нейромедіаторів.

Одиночний імпульс триває одну тисячну секунди; нейрони кодують інформацію точно вивіреної за часом послідовністю імпульсів (спайкових розрядів), проте досі неясно, як саме кодується інформація. Нейрони часто виробляють потенціали дії у відповідь сигнали від інших клітин, проте породжують і імпульси без зовнішніх сигналів. Частота базальних пульсацій, або спонтанних потенціалів дії, варіює у різних типів нейронів і може змінюватись в залежності від сигналів інших клітин.

Пройдуть не всі. Іони проникають через мембрану нервової клітини по білках, що мають форму бочки та іменованим іонними каналами. Вони пронизують мембрану та утворюють наскрізні пори. В іонних каналах є сенсори, що розпізнають зміни різниці потенціалів мембрани, вони відкриваються і закриваються у відповідь на ці зміни.

Нейрони людини містять більше десятка різних видівтаких каналів, і кожен із них пропускає лише один вид іонів. Активність всіх цих іонних каналів під час потенціалу дії чітко регламентована. Вони відкриваються і закриваються у порядку - отже нейрони у відповідь сигнали, одержувані з інших клітин, можуть генерувати послідовності нервових імпульсів.

Закон Ома.
Закон Ома пояснює, як електричні властивості мозку змінюються залежно від сигналів, що входять. Він визначає співвідношення між різницею потенціалів (напругою) мембрани нервової клітини, її опором і струмом, що протікає крізь неї. Відповідно до цього співвідношення струм прямо пропорційний напрузі на мембрані і описується рівнянням I = U/R, де I - електричний струм, U - різницю потенціалів, а R - опір.

Швидше за Усейна Болта.
Аксони спинного та головного мозку ізольовані товстою мієліновою тканиною, що виробляється клітинами мозку олігодендроцитами. У олигодендроцита відгалужень небагато, кожне складається з великого плоского полотна мієліну, багаторазово обгорнутого навколо маленького сегмента аксона, що належить іншому нейрону. Мієлінова оболонка вздовж довжини всього аксона нерівномірна: вона переривається з регулярними інтервалами, і точки цих переривань називаються перехопленнями Ранв'є. Іонні канали згущуються якраз у цих точках, тим самим забезпечуючи перескакування потенціалів дії з одного перехоплення на інший. Так прискорюється весь процес руху потенціалів дії вздовж аксона – воно відбувається зі швидкістю до 100 м/сек.

Мотонейрон.

Управління скоротливою активністю м'яза здійснюється за допомогою великої кількості мотонейронів– нервових клітин, тіла яких лежать у спинному мозку, а довгі відгалуження – аксониу складі рухового нерва підходять до м'яза. Увійшовши в м'яз, аксон розгалужується на безліч гілочок, кожна з яких підведена до окремого волокна, подібно до електричних дротів приєднаних до будинків. Таким чином, один мотонейрон управляє цілою групою волокон (так звана нейромоторна одиниця), що працює як єдине ціле.

М'яз складається з безлічі нейромоторних одиниць і здатна працювати не всією своєю масою, а частинами, що дозволяє регулювати силу та швидкість скорочення.

Розглянемо більш детальну будову клітини нейрона.

Структурною та функціональною одиницею нервової системи є нервова клітина. нейрон.

Нейрони– спеціалізовані клітини, здатні приймати, обробляти, передавати та зберігати інформацію, організовувати реакцію на подразнення, встановлювати контакти з іншими нейронами, клітинами органів.

Нейрон складається з тіла діаметром від 3 до 130 мкм, що містить ядро. великою кількістюядерних пір) та органели (у тому числі сильно розвинений шорсткий ендоплазматичний ретикулум з активними рибосомами, апарат Гольджі), а також із відростків. Виділяють два види відростків: дендрити та аксони.Нейрон має розвинений і складний цитоскелет, що проникає у його відростки. Цитоскелет підтримує форму клітини, його нитки є «рейками» для транспорту органел і упакованих у мембранні бульбашки речовин (наприклад, нейромедіаторів).

Дендрити- короткі відростки, що гілкуються, сприймають сигнали від інших нейронів, рецепторних клітин або безпосередньо від зовнішніх подразників. Дендріт проводить нервові імпульси до тіла нейрона.

Аксони- Довгий відросток, для проведення збудження від тіла нейрона.

Унікальними здібностями нейрона є:

- здатність генерувати електричні заряди
- передавати інформацію за допомогою спеціалізованих закінчень –синапсів.

Нервовий імпульс.

Отже, як відбувається передача нервового імпульсу?
Якщо роздратування нейрона перевищує певну порогову величину, то точці стимуляції виникає серія хімічних та електричних змін, які поширюються по всьому нейрону. Електронні зміни, що передаються, називаються нервовим імпульсом.

На відміну від простого електричного розряду, який через опір нейрона буде поступово слабшати і зуміє подолати лише коротку відстань, набагато повільніше «біжить» нервовий імпульс у процесі поширення постійно відновлюється (регенерує).
Концентрації іонів (електрично заряджених атомів) – головним чином натрію та калію, а також органічних речовин – поза нейроном і всередині нього неоднакові, тому нервова клітина у стані спокою заряджена зсередини негативно, а зовні позитивно; в результаті на мембрані клітини виникає різниця потенціалів (т.зв. «потенціал спокою» дорівнює приблизно -70 мілівольт). Будь-які зміни, які зменшують негативний заряд усередині клітини і тим самим різниця потенціалів на мембрані, називаються деполяризацією.
Плазматична мембрана, що оточує нейрон, - складне утворення, що складається з ліпідів (жирів), білків та вуглеводів. Вона практично непроникна для іонів. Але частина білкових молекул мембрани формує канали, якими певні іони можуть проходити. Однак ці канали, звані іонними, відкриті не постійно, а, подібно до воріт, можуть відкриватися і закриватися.
При подразненні нейрона деякі з натрієвих (Na+) каналів відкриваються у точці стимуляції, завдяки чому іони натрію входять усередину клітини. Приплив цих позитивно заряджених іонів знижує негативний заряд внутрішньої поверхні мембрани в області каналу, що призводить до деполяризації, що супроводжується різкою зміною вольтажу та розрядом – виникає т.зв. «потенціал впливу», тобто. нервовий імпульс. Потім натрієві канали закриваються.
У багатьох нейронах деполяризація викликає також відкриття калієвих (K+) каналів, унаслідок чого іони калію виходять із клітини. Втрата цих позитивно заряджених іонів знову збільшує негативний заряд внутрішньої поверхні мембрани. Потім калієві канали закриваються. Починають працювати інші мембранні білки – т.зв. калій-натрієві насоси, що забезпечують переміщення Na+ з клітини, а K+ всередину клітини, що поряд з діяльністю калієвих каналів відновлює вихідний електрохімічний стан (потенціал спокою) у точці стимуляції.
Електрохімічні зміни у точці стимуляції викликають деполяризацію у прилеглій точці мембрани, запускаючи у ній такий самий цикл змін. Цей процес постійно повторюється, причому у кожній новій точці, де відбувається деполяризація, народжується імпульс тієї ж величини, що й у попередній точці. Таким чином, разом з електрохімічним циклом, що відновлюється, нервовий імпульс поширюється по нейрону від точки до точки.

Ми з'ясували як нервовий імпульс проходить по нейрону, тепер розберемося з тим, як передається імпульс від аксона до м'язового волокна.

Синапс.

Аксон розміщується в м'язовому волокні у своєрідних кишенях, що утворюється з вип'ячування аксона та цитоплазми клітинного волокна.
Між ними утворюється нервово-м'язовий синапс.

Нервово-м'язовий синапс– нервове закінчення між аксоном мотонейрону та м'язовим волокном.

1. Аксон.
2. Клітинна мембрана.
3. Синаптичні везикули аксону.
4. Білок-рецептор.
5. Мітохондрія.

Синапс складається із трьох частин:
1) пресинаптичного (віддає) елемента, що містить синаптичні бульбашки (везикули) з медіатором
2) синаптичної щілини (щілина передачі)
3) постсинаптичного (сприймаючого) елемента з білками-рецепторами, що забезпечують взаємодію медіатора з постсинаптичною мембраною та білками-ферментами, що руйнують або інактивують медіатор.

Пресинаптичний елемент- Елемент який віддає нервовий імпульс.
Постсинаптичний елемент- Елемент приймає нервовий імпульс.
Синаптична щілина- Проміжок у якому відбувається передача нервового імпульсу.

Коли нервовий імпульс у вигляді потенціалу дії (трансмембранний струм, зумовлений іонами натрію і калію) «приходить» до синапсу, пресинаптичний елемент надходять іони кальцію.

Медіатор– біологічно активна речовина, що виділяється нервовими закінченнями та передає нервовий імпульс у синапсі. У передачі імпульсу до м'язового волокна використовується медіатор – ацетилхолін.

Іони кальцію забезпечують розрив бульбашок та вихід медіатора у синаптичну щілину. Пройшовши через синаптичну щілину, медіатор зв'язується з білками-рецепторами на постсинаптичній мембрані. Внаслідок цієї взаємодії на постсинаптичній мембрані виникає новий нервовий імпульс, який передається іншим клітинам. Після взаємодії з рецепторами медіатор руйнується та видаляється білками-ферментами. Інформація передається іншим нервовим клітинам у закодованому вигляді (частотні характеристики потенціалів, що виникають на постсинаптичній мембрані; спрощеним аналогом такого коду є штрих-код на упаковках товарів). "Розшифровка" відбувається у відповідних нервових центрах.
Медіатор, що не зв'язався з рецептором, або руйнується спеціальними ферментами, або захоплюється назад у бульбашки пресинаптичного закінчення.

Заворожуюче відео про те, як проходить нервовий імпульс:

Ще красивіше відео

Сінапс

Як проводиться нервовий імпульс (слайд шоу)

НАУКОВО-ДОСЛІДНА РОБОТА

Електрична природа нервового імпульсу

Вступ 3

Досліди Л. Гальвані та А.Вольта 3

Біоструми в живих організмах 4

Ефект подразливості. 5

Нервова клітина та передача нервового імпульсу 6

Дія нервового імпульсу різні частини тіла 8

Вплив електричної активності з медичною метою 9

Швидкість реакції 10

Висновок 11

Література 11

додаток

Вступ

«Як не чудесні закони та явища

електрики,

виявляються нам у світі

неорганічного або

мертвої речовини, інтерес,

який вони

уявляють, навряд чи може

зрівнятися з тим,

що властиво тій самій силі

у поєднанні з нервовою

системою та життям»

М. Фарадей

Мета роботи: Визначити фактори, що впливають на поширення нервового імпульсу.

Перед цією роботою стояли такі:

1. Вивчити історію розвитку науки про біоелектрику.

2. Розглянути електричні явища живої природи.

3. Вивчити передачу нервового імпульсу.

4. Перевірити практично, що впливає швидкість передачі нервового імпульсу.

Досліди Л. Гальвані та А.Вольта

Ще у XVIII ст. італійський лікар Луїджі Гальвані (1737-1787) виявив, що якщо до обезголовленого тіла жаби підвести електрична напруга, то спостерігаються скорочення її лапок. Так він показав вплив електричного струму на м'язи, тому його називають батьком електрофізіології. В інших дослідах він підвішував лапку від препарованої жаби на латунному гачку. У момент, коли, розгойдуючись, лапка торкалася залізних ґрат балкона, де проводилися досліди, знову спостерігалося скорочення лапки. Гальвані припустив існування між нервом і лапкою різниці потенціалів – «тварини електрики». Скорочення м'яза він пояснив дією електричного струму, що у тканинах жаби при замиканні ланцюга через метал.

Співвітчизник Гальвані, Алессандро Вольта (1745-1827), уважно вивчив електричний ланцюг, яким користувався Гальвані, і довів, що у ньому є два різнорідні метали, які замикаються через сольовий розчин, тобто. в наявності повна подібність хімічного джерела струму. Нервово-м'язовий препарат, стверджував він, у цьому досвіді служить лише чутливим гальванометром.

Гальвані було визнати свою поразку. Він накидав на м'яз нерв у різних умовах, щоб довести, що і без металу можна отримувати скорочення м'яза за рахунок електрики «тварини». Одне з його послідовників це нарешті вдалося. Виявилося, що електричний струм виникає в тих випадках, коли нерв накидали на пошкоджений м'яз. Так були відкриті електричні струми між здоровою та пошкодженою тканиною. Вони так і були названі -струми ушкодження. Пізніше було показано, що будь-яка діяльність нервів, м'язів та інших тканин супроводжується генерацією електричних струмів.

Таким чином, наявність біострумів у живих організмах було доведено. В наші дні їх реєструють та досліджують чутливими приладами – осцилографами.

Біоструми в живих організмах

Цікавими є перші відомості про вивчення електричних явищ у живій природі. Об'єктом спостережень стали електричні риби. Досвідами над електричним схилом Фарадей встановив, що електрика, створювана спеціальним органом цієї риби, тотожна електриці, що отримується від хімічного або іншого джерела, хоча є продуктом діяльності живої клітини. Наступні спостереження показали, що багато риб мають спеціальні електричні органи, свого роду «батареї», що виробляють великі напруги. Так, гігантський скат створює напругу в розряді 50-60 В, нільський електричний сом 350 В, а вугор-електрофорус - понад 500 В. Проте на тіло самої риби ця висока напруга ніякої дії не чинить!

Електричні органи цих риб складаються з м'язів, які втратили здатність до скорочень: м'язова тканина служить провідником, а сполучна тканина – ізолятором. До органу йдуть нерви від спинного мозку, а в цілому він є дрібнопластинчастою структурою з елементів, що чергуються. Наприклад, вугор має від 6000 до 10 000 з'єднаних послідовно елементів, що утворюють колонку, і близько 70 колонок у кожному органі, розташованому вздовж тіла. У дорослих особин цей орган припадає близько 40% всієї маси тіла. Роль електричних органів велика, вони служать для захисту та атаки, а також є частиною дуже чутливої ​​навігаційно-локаційної системи.

Ефект подразливості.

Одна з найважливіших функцій організму, званадратівливістю, - здатність реагувати зміни навколишнього середовища. Найбільш висока дратівливість - у тварин і людини, які мають спеціалізовані клітини, що утворюють нервову тканину. Нервові клітини - нейрони - пристосовані для швидкої та специфічної відповіді на різноманітні подразнення, що надходять із зовнішнього середовища та тканин самого організму. Отримання та передача подразнень відбувається за допомогою електричних імпульсів, що поширюються певними шляхами.

Нервова клітина та передача нервового імпульсу

Нервова клітина, нейрон, є зіркоподібним тілом і складається з тонких відростків - аксонів і дендритів. Кінець аксона перетворюється на тонкі волокна, які закінчуються у м'язі чи синапсах. У дорослої людини довжина аксона може досягати 1-15 м при товщині близько 001 мм. Мембрана клітини грає особливу роль в утворенні та передачі нервового імпульсу.

Те, що нервовий імпульс є імпульсом електричного струму, було доведено лишедо середини XX ст., переважно роботами групи А.Ходжкіна. У 1963 р. А.Ходжкіну, Е.Хакслі та Дж.Еклсу було присуджено Нобелівську премію з фізіології та медицини «за відкриття, що стосуються іонних механізмів, що беруть участь у збудженні та гальмуванні в периферичному та центральному ділянках мембрани нервової клітини». Досліди проводилися на гігантських нейронах (діаметр 0,5 мм) – аксонах кальмара.

Певні частини мембрани мають напівпровідникові та іоноселективні властивості - пропускають іони одного знака або одного елемента. На такій вибірковій здатності заснована поява мембранного потенціалу, від якого залежить робота інформаційної та енергоперетворюючої систем організму. У зовнішньому розчині понад 90% заряджених частинок є іони натрію і хлору. У розчині всередині клітини основну частину позитивних іонів є іони калію, а негативних - великі органічні іони. Концентрація іонів натрію зовні у 10 разів вище, ніж усередині, а іонів калію всередині – у 30 разів вище, ніж зовні. Завдяки цьому на стінці клітини виникає подвійний електричний шар. Так як мембрана в стані спокою добре проникна, між внутрішньою частиною та зовнішнім середовищем виникає різниця потенціалів, що становить 60-100 мВ, причому внутрішня частина заряджена негативно. Цю різницю потенціалів називаютьпотенціалом спокою.

При подразненні клітини подвійний електричний шар частково розряджається. Коли потенціал спокою знижується до 15-20 мВ, пропускна здатність мембрани збільшується і іони натрію спрямовуються в клітину. Як тільки позитивна різниця потенціалів між обома поверхнями мембрани досягнута, потік іонів натрію вичерпується. Тієї ж миті відкриваються канали для іонів калію, і потенціал зсувається в негативний бік. Це, у свою чергу, зменшує підведення іонів натрію, і потенціал повертається у стан спокою.

Виникає в клітині сигнал поширюється по аксону рахунок провідності що знаходиться всередині нього електроліту. Якщо аксон має особливу ізоляцію - мієлінову оболонку, то електричний імпульс проходить ці ділянки швидше, і загальна швидкість визначається величиною та кількістю неізольованих ділянок. Швидкість імпульсу аксоні 100 м/с.

Яким чином здійснюється передача сигналу через розрив? Виявилося, що мембрана синапсу неоднорідна за будовою - у центральних областях вона має «вікна» з низьким опором, а край опір високий. Неоднорідність мембрани створюється спеціальним методом: з допомогою спеціального білка - коппектина. Молекули цього білка утворюють особливу структуру - копнексон, що складається, у свою чергу, із шести молекул і має всередині канал. Таким чином, синапс пов'язує дві клітини безліччю дрібних трубочок, що проходять усередині білкових молекул. Щілина між мембранами заповнена ізолятором. У птахів як ізолятор виступає білок мієлін.

Коли зміна потенціалів у м'язовому волокні досягає порога збудження електрозбудливої ​​мембрани, у ній виникає потенціал дії та м'язове волокно скорочується.

Дія нервового імпульсу різні частини тіла

Людство вже не одне тисячоліття ламає голову над тим, що відбувається в мозку у кожної людини. Наразі відомо, що в мозку думкинароджуються під впливом електричного струму, але механізм вивчений. Розмірковуючи про взаємодію хімічних та фізичних явищ, Фарадей сказав: «Як не чудесні закони та явища електрики, які ми спостерігали у світі неорганічної речовини та неживої природи, інтерес, який вони представляють, навряд чи може зрівнятися з тим, що викликає та сама сила у поєднанні з життям».

Людина теж знайдено електромагнітне поле, породжене біоелектричними потенціалами лежить на поверхні клітин. Радянський винахідник С.Д.Кирлиан зумів зробити це явище наочним у сенсі слова. Він запропонував фотографувати тіло людини, помістивши його між двома великими металевими стінками, до яких прикладено змінну електричну напругу. У середовищі з підвищеним електромагнітним полем на шкірі людини виникають мікрозаряди, причому найактивніше поводяться ті місця, де виходять назовні нервові закінчення. На фотографіях, зроблених за методом Кірліана, вони видно у вигляді маленьких точок, що яскраво світяться. Ці точки, як з'ясувалося, розташовані саме в тих місцях тіла, в які рекомендується занурювати срібні голки при лікуванні голковколюванням.

Таким чином, використовуючи запис біострумів мозку як Зворотній зв'язок, можна оцінювати рівень молитовного занурення пацієнта.

Наразі відомо, що деякі ділянки мозку відповідають за емоції та за творчу діяльність. Можна визначити, чи знаходиться у збудженому стані та чи інша область мозку, але розшифрувати ці сигнали неможливо, тому можна з упевненістю сказати, що людство ще дуже нескоро навчиться читати думки.

Ідея людини - це продукт роботи мозку, пов'язаний з біоелектричними явищами в ньому та в інших частинах організму. Саме біоструми, що виникають у м'язах людини, яка думає про стискання пальців у кулак, уловлені та посилені відповідною апаратурою, стискають пальці механічної руки.

Академіки психіатрВолодимир Михайлович Бехтерєв та біофізикПетро Петрович Лазарєв визнавали, що в якихось особливих умовах, науці ще точно не відомих, електрична енергія одного мозку може впливати на відстані на мозок іншої людини. Якщо цей мозок відповідно «налаштований», припускали вони, можна викликати у ньому «резонансні» біоелектричні явища і, як їхній продукт, відповідні уявлення.

Вивчення електричних явищ в організмі дало значну користь. Перерахуємо найвідоміші.

Вплив електричної активністю у медичних цілях

Про У медицині та фізіології широко використовується електрохімія. Різниця потенціалів між двома точками клітини визначається за допомогою мікроелектродів. З їх допомогою можна виміряти вміст кисню в крові: в кров вводиться катетер, основою якого є платиновий електрод, поміщений разом з електродом порівняння в розчин електроліту, який відділений від аналізованої крові пористою гідрофобною тефлонової плівкою; розчинений у крові кисень дифундує через пори тефлонової плівки до платинового електрода та відновлюється на ньому.

Про У процесі життєдіяльності стан органу, отже, та її електрична активність змінюються з часом. Метод дослідження їхньої роботи, заснований на реєстрації потенціалів електричного поляна поверхні тіла називається електрографією. Назва електрограми вказує на досліджувані органи або тканини: серця – електрокардіограма, головного мозку – електроенцефалограма, м'язів – електроміограма, шкіри – шкірногальванічна реакція та ін.

В медичній практиці широко застосовують електрофорез - для поділу білків, амінокислот, антибіотиків, ферментів з метою контролю за перебігом хвороби. Так само поширений іонофорез.

Відомий апарат «штучна нирка», до якого підключають хворого при гострій нирковій недостатності, заснований на явищі електродіалізу. Кров протікає у вузькому зазорі між двома мембранами, що омиваються фізіологічним розчином, при цьому з неї видаляються шлаки - продукти обміну та розпаду тканин.

Про дослідники із США запропонували лікувати епілепсію електростимуляцією. З цією метою під шкіру у верхній частині грудей вшивають крихітний пристрій, запрограмований на стимуляцію блукаючого нерва протягом 30 год з інтервалом 5-15 хв. Його дія випробувана у США, Канаді, Німеччині. У хворих, яким ліки не допомагали, через 3 місяці кількість нападів скоротилася на 25%, через 1,5 року – на 50%.

Швидкість реакції

Одна з особливостей, що характеризують мозок, - це швидкість реакції. Вона визначається часом, протягом якого перший імпульс рухається від рецепторів органу, який сприйняв роздратування, до органу, що виробляє реакцію у відповідь організму. З проведеного мною анкетування випливає, що на швидкість реакції та уважність впливають багато факторів. Зокрема, вона може знижуватися з таких причин: нецікавий та (або) монотонно викладений педагогом навчальний матеріал; слабка дисципліна у класі; неясність мети та плану уроку; сперте повітря в приміщенні; занадто висока або занадто низька температура у класі; посторонній шум; наявність нових непотрібних посібників, втома до кінця дня.

Існують також індивідуальні причини неуважності: надто легке або надто важке засвоєння матеріалу; неприємні сімейні події; хвороба, перевтома; перегляд великої кількості фільмів; пізнє засипання.

Висновок

Величезне впливом геть нервову діяльність людини мають слова. Чим більше слухачі довіряють тому, хто говорить, тим яскравіше емоційне забарвлення сприйманих ними слів і тим сильніша їхня дія. Лікарю довіряє хворий, педагогу – учень, тому слід з особливою ретельністю вибирати слова – подразники другої сигнальної системи. Так, курсант льотного училища, що добре вже літав, раптом почав відчувати непереборний страх. Виявилося, що авторитетний йому льотчик-інструктор, їдучи, залишив йому записку: «Сподіваюся, скоро побачимось, але будь обережний зі штопором».

Словом можна викликати захворювання, і успішно вилікувати. Лікування словом – логотерапія – є частиною психотерапії. Мій наступний досвід – прямий тому доказ. Я попросив двох людей виконувати такі дії: одночасно однією рукою круговими рухами гладити живіт, іншою торкатися голови вздовж прямої лінії. З'ясувалося, що це досить складно - руху виходили або одночасно круговими, або лінійними. Однак на випробуваних я вплинув по-різному: одному казав, що в нього ось-ось вийде, а іншому, що в нього нічого не вийде. Через деякий час у першого все вийшло, а в іншого нічого так і не вийшло.

Особистими показниками необхідно керуватися під час виборів професії. Якщо швидкість реакції невелика, краще не вибирати професії, які потребують великої уваги, швидкого аналізу ситуації (льотчик, шофер і т.п.).

Література

Воронков Г.Я.Електрика у світі хімії. - М: Знання, 1987.

Третьякова С.В.Нервова система людини. - Фізика («ПС»), №47.

Платонов До.Цікава психологія. - М: Літер, 1997.

Беркінбліт М.Б., Глаголєва Є.Г.Електрика у живих організмах. - М: Наука, 1988.

Вплив втоми на нервовий електричний імпульс

Ціль: перевірити вплив фізичних навантажень на швидкість реакції.

Хід дослідження:Звичайний час простої реакції дорівнює 100-200 мс - на світло, 120-150 мс - на звук та 100-150 мс - на електрошкірний подразник. Я провів досвід методом академіка Платонова.На початку уроку фізичної культури, ми зафіксували час реакції при лові м'яча, потім перевірили цю реакцію після фізичних навантажень.

Час реакції до Фіз.навантаження

Час реакції після фіз. Навантаження

Кочарян Карен

0.13с

0.15с

Миколаїв Валерій

0.15с

0.16с

Козаків Вадим

0.14с

0.16с

Кузьмін Микита

0.8с

0.1с

Сафіуллін Тимур

0.13с

0.15с

Тухватулін Рішат

0.9с

0.11с

Фарафонов Артур

0.9с

0.11с

Висновок: Нами було зафіксовано час реакції до та після фізичного навантаження. Ми зробили такий висновок, що втома уповільнює час реакції.Виходячи з цього, можна порадити вчителям при складанні розкладу предмети, що потребують максимальної уваги, ставити в середині навчального дня, коли учні ще не втомилися і здатні до повноцінної розумової діяльності.

НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС

НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС

Хвиля збудження, яка поширюється по нервовому волокну і служить для передачі інформації від периферич. рецепторних (чутливих) закінчень до нервових центрів, усередині центр. нервової системи та від неї до виконавчих апаратів - м'язів та залоз. Проходження Н. в. супроводжується перехідними електрич. процесами, які можна зареєструвати як позаклітинними, так і внутрішньоклітинними електродами.

Генерацію, передачу та переробку Н. і. здійснює нервова система. Осн. структурним елементом нервової системи вищих організмів є нервова клітина, або нейрон, що складається з тіла клітини та багаточисельний. відростків – дендритів (рис. 1). Один з відростків у нериферич. нейронів має велику довжину - це нервове волокно, або аксон, протяжність якого близько 1 м, а товщина від 0,5 до 30 мкм. Розрізняють два класи нервових волокон: м'якотні (міє-лінізовані) та безм'якотні. У м'якотних волокон є мієлінова, утворена спец. мембраною, яка подібно до ізоляції накручується на аксон. Протяжність ділянок суцільної оболонки мієліну становить від 200 мкм до 1 мм, вони перериваються т.з. перехопленням Ранв'є шириною 1мкм. Мієлінова оболонка грає роль ізоляції; нервове волокно цих ділянках пасивно, електрично активна лише у перехопленнях Ранвье. Безм'якотні волокна не мають ізольір. ділянок; їх структура однорідна по всій довжині, а мембрана має електрич. активністю по всій поверхні.

Нервові волокна закінчуються на тілах або дендритах ін. нервових клітин, але відокремлені від них промі-

моторошним шириною ~ 10 нм. Ця область контакту двох клітин зв. синапс. мембрана аксона, що входить в синапс зв. пресинаптичної, а відповідна мембрана дендритів або м'язи – пост-синаптичної (див. клітинні структури).

В нормальних умовах по нервовому волокну постійно біжать серії Н. і., що виникають на дендритах або тілі клітини і поширюються по аксону у напрямку від тіла клітини (аксон може проводити Н. і. в обох напрямках). Частота цих періодич. розрядів несе інформацію про силу викликало їх роздратування; напр., при помірній активності частота ~50-100 імпульсів/с. Існують клітини, які розряджаються з частотою ~ 1500 імпульсів/с.

Швидкість поширення Н. в. u . залежить від типу нервового волокна та його діаметра d, u . ~ d 1/2. У тонких волокнах нервової системи людини u . ~ 1 м/с, а в товстих волокнах u . ~ 100-120 м/с.

Кожен Н. в. виникає внаслідок подразнення тіла нервової клітини або нервового волокна. Н. в. завжди має одні й самі характеристики (форму і швидкість) незалежно від сили подразнення, т. е. при подпороговом роздратуванні Н. в. не виникає зовсім, а за надпороговим - має повну амплітуду.

Після збудження настає рефракторний період, протягом якого збудливість нервового волокна знижена. Розрізняють абс. рефракторний період, коли волокно не можна порушити ніякими подразниками, і відносить. рефракторний період, коли можливо, але його поріг виявляється вищим за норму. Абс. рефракторний період обмежує зверху частоту передачі Н. в. Нервове волокно має властивість акомодації, тобто звикає до постійно діючого подразнення, що виявляється у поступовому підвищенні порога збудливості. Це призводить до зниження частоти Н. в. і навіть до повного зникнення. Якщо роздратування наростає повільно, то порушення може статися навіть після досягнення порога.

Рис.1. Схема будови нервової клітини.

Уздовж нервового волокна Н. в. поширюється як електрич. потенціалу. У синапсі відбувається зміна механізму поширення. Коли Н. в. досягає пресинаптич. закінчення, в синаптич. щілина виділяється активне хім. - медіа а т о р. Медіатор дифундує через синаптич. щілина та змінює проникність постсинаптич. мембрани, внаслідок чого на ній виникає , що знову генерує поширюється . Так діє хім. синапс. Зустрічається також електрич. синапс, коли . нейрон збуджується електрично.

Порушення Н. в.Фіз. уявлення про появу електрич. потенціалів у клітинах засновані на т.з. мембранної теорії Клітинні мембрани поділяють електроліту різної концентрації і мають вибір. проникністю для деяких іонів. Так, мембрана аксона є тонким шаром ліпідів і білків товщиною ~ 7 нм. Її електрич. опір у стані спокою ~ 0,1 Ом. м 2 а ємність ~ 10 мф/м 2 . Усередині аксона висока іонів К+ і мала концентрація іонів Na+ та Сl-, а в довкілля- Навпаки.

У стані спокою мембрана аксона проникна для іонів К+. Через різницю концентрацій C 0 K . у зовніш. і З у внутр. розчинах на мембрані встановлюється калієвий мембранний потенціал

де Т -абс. темп-pa, е -заряд електрона. На мембрані аксона дійсно спостерігається потенціал спокою ~-60 мВ, що відповідає зазначеній ф-ле.

Іони Na+ та Сl – проникають через мембрану. Для підтримки необхідного нерівноважного розподілу іонів клітина використовує систему активного транспорту, на роботу якої витрачається клітинна. Тому стан спокою нервового волокна перестав бути термодинамічно рівноважним. Воно стаціонарно завдяки дії іонних насосів, причому мембранний потенціал в умовах розімкнутого ланцюга визначається з рівності нулю повного електрич. струму.

Процес нервового збудження розвивається так (див. також Біофізика).Якщо через аксон пропустити слабкий імпульс струму, що призводить до деполяризації мембрани, то після зняття зовніш. вплив потенціал монотонно повертається до вихідного рівня. У умовах аксон веде себе як пасивна электрич. ланцюг, що складається з конденсатора та пост. опору.

Рис. 2. Розвиток потенціалу впливу на нервовому влокне: а- підпорогове ( 1 ) та надпорогове (2) роздратування; б-мембранний відгук; при надпороговому роздратуванні проявляється повний потенциал дії; в- іонний струм, що протікає через мембрану при збудженні; г -апроксимація іонного струму у простій аналітичній моделі.

Якщо імпульс струму перевищує нек-ру порогову величину, потенціал продовжує змінюватися і після виключення обурення; потенціал стає позитивним і потім повертається до рівня спокою, причому спочатку навіть дещо проскакує його (область гіперполяризації, рис. 2). Відгук мембрани у своїй залежить від обурення; цей імпульс зв. потенціалом дії. Одночасно через мембрану тече іонний струм, спрямований спочатку всередину, а потім назовні (мал. 2, в).

Феноменологіч. тлумачення механізму виникнення Н. в. було дано А. Л. Ходжкіном (A. L. Hodg-kin) та А. Ф. Хакслі (A. F. Huxley) в 1952. Повний іонний струм складається з трьох складових: калієвого, натрієвого та струму витоку. Коли потенціал мембрани зсувається на граничну величину j* (~ 20мВ), мембрана стає проникною для іонів Na + . Іони Na ​​+ спрямовуються всередину волокна, зсуваючи мембранний потенціал, доки він не досягне величини рівноважного натрієвого потенціалу:

складового ~ 60 мВ. Тому повна амплітуда потенціалу дії сягає ~ 120 мВ. На момент досягнення макс. потенціалу в мембрані починає розвиватися калієва (і водночас зменшуватися натрієва). В результаті натрієвий струм змінюється на калієвий, спрямований назовні. Цей струм відповідає зменшенню потенціалу дії.

Встановлено емпірич. ур-ня для опису натрієвого та калієвого струмів. Поведінка мембранного потенціалу при просторово однорідному збудженні волокна визначається ур-ням:

де З -ємність мембрани, I- іонний струм, що складається з калієвого, натрієвого та струму витоку. Ці струми визначаються пост. едс j K , j Na та j lта провідностями g K , g Na та g l:

Величину g lвважають постійною, провідності g Na та g K описують за допомогою параметрів m, hі п:

g Na , g K – постійні; параметри т, hі пзадовольняють лінійним ур-ням

Залежність коеф. a . і b від мембранного потенціалу j (рис. 3) вибирають із умови найкращого збігу

Рис. 3. Залежність коефіцієнтівa. іbвід мембранного потенціалу.

розрахункових та вимірюваних кривих I(t). Цими ж міркуваннями викликано вибір параметрів. Залежність стаціонарних значень т, hі пвід мембранного потенціалу наведено на рис. 4. Існують моделі з великою кількістюпараметрів. Т. о., мембрана нервового волокна являє собою нелінійний іонний провідник, властивості якого істотно залежать від електрич. поля. Механізм генерації збудження вивчений погано. Ур-ния Ходжкіна-Хакслі дають лише вдале емпірич. опис явища, за яким немає конкретної фіз. моделі. Тому важливим завданням є вивчення механізмів протікання електрич. струму через мембрани, зокрема через керовані електрич. поле іонних каналів.

Рис. 4. Залежність стаціонарних значень т, hі п від мембранного потенціалу

Поширення Н. в.Н. в. може поширюватися вздовж волокна без згасання та з пост. швидкістю. Це з тим, що необхідна передачі сигналу енергія не надходить з єдиного центру, а черпається дома, у кожному точці волокна. Відповідно до двох типів волокон існують два способи передачі Н. і.: безперервний і сальтаторний (стрибкоподібний), коли імпульс рухається від одного перехоплення Ранв'є до іншого, перестрибуючи через області ізоляції мієліну.

У разі немієлінізір. волокна мембранного потенціалу j( x, t) визначається ур-ням:

де З -ємність мембрани, що припадає на одиницю довжини волокна, R -сума поздовжніх (внутрішньоклітинного та позаклітинного) опорів на одиницю довжини волокна, I- Іонний струм, що протікає через мембрану волокна одиничної довжини. Електрич. струм Iє функціоналом від потенціалу j, який залежить від часу tта координати х.Ця залежність визначається ур-нями (2) -(4).

Вид функціоналу Iспецифічний для біологічно збудливого середовища. Проте ур-ня (5), якщо відволіктися від виду I, має більш загальний характері і описує багато фіз. напр. процес горіння. Тому передачу Н. в. уподібнюють горіння порохового шнура. Якщо в полум'ї, що біжить, процес підпалювання здійснюється за рахунок теплопровідності, то в Н. в. збудження відбувається за допомогою т.з. локальних струмів (рис. 5).

Рис. 5. Локальні струми, що забезпечують поширенняняння нервового імпульсу.

Ур-ня Ходжкіна - Хакслі для поширення Н. в. вирішувалися чисельно. Отримані рішення разом із накопиченими експеримами. даними показали, що поширення Н. в. не залежить від деталей процесу збудження. Якостей. картину поширення Н. в. можна отримати за допомогою простих моделей, що відображають лише загальні властивості збудження. Такий підхід дозволив розраховувати і форму Н. в. в однорідному волокні, їх зміна за наявності неоднорідностей і навіть складні режими поширення збудження в активних середовищах, напр. у серцевому м'язі. Існує дек. матем. моделей подібного роду. Найпростіша з них така. Іонний струм, що протікає через мембрану при проходженні Н. і., є знакозмінним: спочатку він тече всередину волокна, а потім назовні. Тому його можна апроксимувати шматково-постійною ф-цією (рис. 2, г). Порушення відбувається, коли мембранний потенціал зсувається на граничну величину j*. У цей момент виникає струм, спрямований всередину волокна і рівний модулю j".Через t" струм змінюється на протилежний, рівний j". Ця продовжується протягом часу ~ t ". Автомодельне рішення ур-ня (5) можна знайти як ф-цію змінної t = х/ u , де u - швидкість поширення Н. в. (Рис. 2, б).

У реальних волокнах час t досить великий, тому тільки воно визначає швидкість u , для якої справедлива ф-ла: . Враховуючи що j" ~ ~d, R ~ d 2 та З~ d,де d -діаметр волокна, знаходимо у згоді з експериментом, що u ~d 1/2 . За допомогою шматково-постійної апроксимації знаходять форму потенціалу дії.

Ур-ня (5) для поширюється Н. в. насправді припускає два рішення. Друге рішення виявляється нестійким; воно дає Н. в. зі значно меншою швидкістю та амплітудою потенціалу. Наявність другого, нестійкого рішення має аналогію в теорії горіння. При поширенні полум'я з бічним тепловідведенням також можливе виникнення нестійкого режиму. Простий аналітич. модель Н. в. можна вдосконалити з огляду на доповнення. деталі.

При зміні перерізу та при розгалуженні нервових волокон проходження Н. в. може бути утруднено або навіть повністю заблоковано. У волокні, що розширюється (рис. 6) швидкість імпульсу в міру наближення до розширення зменшується, а після розширення починає зростати, поки не вийде на нове стаціонарне значення. Уповільнення Н. і. тим більше, що більше різниця у перерізах. При досить великому розширенні Н. в. зупиняється. Існує критич. розширення волокна, яке затримує Н. і.

При зворотному русі Н. в. (З широкого волокна у вузьке) блокування не відбувається, але зміна швидкості носить протилежний характер. При підході до звуження швидкість Н. в. збільшується, а потім починає спадати до нового стаціонарного значення. На графіку швидкості (рис., 6 а) Виходить свого роду петля гістерези.

Ріє. 6. Проходження нервових імпульсів по розширеннюволокна: а -зміна швидкості імпульсу в залежно від його спрямування; б-схематичне зображення волокна, що розширюється.

Інший тип неоднорідності – розгалуження волокон. У вузлі розгалуження можливі разл. варіанти проходження та блокування імпульсів. При несинхронному підході Н. в. Умова блокування залежить від тимчасового зсуву. Якщо тимчасовий між імпульсами малий, то вони допомагають один одному проникнути у широке третє волокно. Якщо зрушення досить велике, то Н. і. заважають одне одному. Пов'язано це з тим, що Н. і., що підійшов першим, але не зміг порушити третє волокно, частково переводить вузол рефракторний стан. Крім того, виникає ефект синхронізації: у міру наближення Н. в. до вузла їх запізнення щодо відносно одного зменшується.

Взаємодія Н. в.Нервові волокна в організмі об'єднані в пучки або нервові стовбури, що утворюють подібність багатожильного кабелю. Всі волокна в пучку є самостійними. лінії зв'язку, але мають один загальний "провід" - міжклітинну. Коли по будь-якому з волокон біжить Н. і., він створює в міжклітинній рідині електрич. , який впливає на мембранний потенціал сусідніх волокон. Зазвичай такий вплив знехтує мало і лінії зв'язку працюють без взаємних перешкод, але він проявляється у патологіч. та мистецтв. умовах. Обробляючи нервові стволи спец. хім. речовинами, вдається спостерігати як взаємні перешкоди, а й передачу порушення у сусідні волокна.

Відомі експерименти щодо взаємодії двох нервових волокон, поміщених в обмежений обсяг зовніш. розчину. Якщо по одному з волокон біжить Н. і. то одночасно змінюється збудливість другого волокна. Зміна триває три стадії. Спочатку збудливість другого волокна падає (підвищується поріг збудження). Це зменшення збудливості випереджає потенціал дії, що біжить по першому волокну, і триває приблизно до тих пір, поки потенціал у першому волокні досягне максимуму. Потім збудливість зростає, ця стадія збігається у часі з процесом зменшення потенціалу першому волокні. Збудливість ще раз зменшується, як у першому волокні відбувається невелика гіперполяризація мембрани.

При одночасі. проходженні Н. в. по двох волокнах іноді вдавалося досягти їхньої синхронізації. Незважаючи на те, що прив. швидкості Н. в. у різних волокнах різні, за їх одноврем. збудженні міг виникнути колективний Н. в. Якщо прив. Швидкості були однакові, то колективний імпульс мав меншу швидкість. При помітній відмінності прив. швидкостей колективна швидкість мала проміжне значення. Синхронізуватися могли лише Н. і., швидкості яких відрізнялися не надто сильно.

Матем. опис цього явища дається системою ур-ний для мембранних потенціалів двох паралельних волокон j 1 і j 2:

де R 1 та R 2 - поздовжні опори першого та другого волокон, R 3 - поздовжній опір зовнішнього середовища, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 . + R 2 R 3 . Іонні струми I 1 та I 2 можна описати тією чи іншою моделлю нервового збудження.

При використанні простий аналітич. моделі рішення призводить до сліду. картини. Коли збуджується одне волокно, у сусідньому наводиться знакозмінний мембранний потенціал: спочатку волокно гіперполяризується, потім деполяризується і, нарешті, ще раз гіперполяризується. Ці три фази відповідають зниженню, підвищенню та новому зниженню збудливості во-локна. При нормальних значеннях параметрів зсув мембранного потенціалу у другій фазі у бік деполяризації не досягає порога, тому передачі збудження сусіднє волокно не відбувається. При одночасі. збудженні двох волокон система (6) допускає спільне автомодельне рішення, яке відповідає двом Н. і., що рухаються з однаковою швидкістю на пост. відстані один від одного. Якщо попереду знаходиться повільний Н. і., він пригальмовує швидкий імпульс, не випускаючи його вперед; обидва рухаються із відносно малою швидкістю. Якщо попереду знаходиться швидкий II. і., він підтягує у себе повільний імпульс. Колективна швидкість виявляється близькою до собств. Швидкість швидкого імпульсу. У складних нейронних структурах можлива поява автоволі.

Збудливі середовища.Нервові клітини в організмі об'єднані в нейронні мережі, які залежно від частоти розгалуження волокон поділяють на рідкісні і густі. У рідкісній мережі від. збуджуються незалежно один від одного і взаємодіють лише у вузлах розгалуження, як описано вище.

У густій ​​мережі збудження охоплює відразу багато елементів, тому їх детальна структура і спосіб з'єднання між собою виявляються несуттєвими. Мережа поводиться як безперервна збудлива середовище, параметри якої визначають виникнення і поширення збудження.

Збудливе середовище може бути тривимірним, хоча частіше його розглядають як двовимірне. Порушення, що виникло в к.-л. точці поверхні, поширюється на всі боки у вигляді кільцевої хвилі. Хвиля збудження може огинати перешкоди, але може від них відбиватися, не відбивається вона і межі середовища. При зіткненні хвиль між собою відбувається їхнє взаємне знищення; пройти один крізь друга ці хвилі не можуть через наявність позаду фронту порушення рефракторної області.

Прикладом збудливого середовища є серцевий нервово-м'язовий синцитій - об'єднання нервових та м'язових волокон в єдину провідну систему, здатну передавати збудження у будь-якому напрямку. Нервово-м'язові синцитії скорочуються синхронно, підкоряючись хвилі збудження, до-рую посилає єдиний керуючий центр - водій ритму. Єдиний ритм іноді порушується, виникають аритмії. Один із таких режимів зв. тремтінням передсердь: це автономні скорочення, спричинені циркуляцією порушення навколо перешкоди, напр. верхньої чи нижньої вени. Для виникнення подібного режиму периметр перешкоди повинен перевищувати довжину хвилі збудження, рівну в передсерді людини ~ 5 см. При тріпотінні відбувається періодич. скорочення передсердь із частотою 3-5 Гц. Більш складний режим збудження є фібриляцією шлуночків серця, коли отд. елементи серцевого м'яза починають скорочуватися без зовніш. команди та без зв'язку із сусідніми елементами з частотою ~ 10 Гц. Фібриляція призводить до припинення циркуляції крові.

Виникнення та підтримка спонтанної активності збудливого середовища нерозривно пов'язані з виникненням джерел хвиль. Найпростіше джерело хвиль (спонтанно збуджуються клітин) може забезпечити періодич. пульсацію активності, так влаштований водій ритму серця.

Джерела збудження можуть бути і рахунок складної просторів. організацію режиму збудження, напр. ревербератор типу спіральної хвилі, що обертається, що з'являється в найпростішому збудливому середовищі. Інший вид ревербератора виникає серед, що складається з елементів двох типів з різними порогами збудження; ревербератор періодично збуджує то одні, то інші елементи, змінюючи у своїй напрямок руху і породжуючи плоскі хвилі.

Третій вид джерела - провідний центр (джерело луни), який з'являється в середовищі, неоднорідної по реф-ракторності або порогу збудження. І тут на неоднорідності виникає відбита хвиля (луна). Наявність подібних джерел хвиль призводить до появи складних режимів збудження, досліджуваних теоретично автохвиль.

Літ.:Ходжкін А., Нервовий імпульс, пров. з англ., М., 1965; Катц Би., Нерв, м'яз та синапс, пров. з англ., М., 1968; Ходоров Би. І., Проблема збудливості, Л., 1969; Тасакі І., Нервове збудження, пров. з англ., М., 1971; Маркін В. С., Пастушенко В. Ф., Чизмуд-жев Ю. А., Теорія збудливих середовищ, М., 1981. Ст. С. Маркін.

НЕРНСТА ТЕОРЕМА- те саме, що Третій початок термодинаміки.

НЕРНСТА ЕФЕКТ(Поздовжній гальванотермомаг-нітний ефект) - поява в провіднику, по якому тече струм j , що знаходиться в магн. поле H | j , градієнта темп-ри Т , спрямованого вздовж струму j ; градієнт темп-ри не змінює знак при зміні напряму поля Н на зворотне (парний ефект). Відкритий Ст Г. Нерн-стом (W. Н. Nernst) в 1886. Н. е. виникає внаслідок того, що перенесення струму (потік носіїв заряду) супроводжується потоком тепла. Фактично Н. е. являє собою Пельт'є ефектв умовах, коли різниця темп, що виникає на кінцях зразка, призводить до компенсації потоку тепла, пов'язаного зі струмом. j , потоком тепла рахунок теплопровідності. Н. е. спостерігається також відсутність магн. поля.

НЕРНСТА-ЕТТИНГСХАУЗЕНА ЕФЕКТ- Поява електрич. поля Eне в провіднику, в якому є градієнт температури Т , у напрямі, перпендикулярному магн. полю Н . Розрізняють поперечний та поздовжній ефекти.

Поперечний H.-Е. е.полягає у появі електрич. поля Ене | (Різниці потенціалів Vне | ) у напрямі, перпендикулярному Н і Т . Без магн. поля термоелектрич. поле компенсує потік носіїв заряду, створюваний градієнтом температури, причому компенсація має місце лише для повного струму: електрони з енергією, більшою за середню (гарячі), рухаються від гарячого кінця зразка до холодного, електрони з енергією, меншою за середню (холодні),- у протилежному напрямку. Сила Лоренца, відхиляє ці групи носіїв у напрямі, перпендикулярному Т та магн. полю, у різні боки; кут відхилення (кут Холла) визначається часом релаксації т цієї групи носіїв, тобто відрізняється для гарячих та холодних носіїв, якщо t залежить від енергії. При цьому струми холодних та гарячих носіїв у поперечному напрямку ( | Т і | Н ) не можуть компенсувати один одного. Це призводить до появи поля Е | не , величина якого визначається з умови рівності 0 сумарного струму j = 0.

Величина поля Е | не залежить від Т, Нта властивостей речовини, що характеризуються коеф. Нернста-Еттінгсха-узена N | :

В напівпровідникахпід дією Тносії заряду різних знаків рухаються однією сторону, а магн. поле відхиляються у протилежні сторони. Через війну напрям поля Нернста - Эттингсхаузена, створюваного зарядами різного знака, залежить від знака носіїв. Це суттєво відрізняє поперечний Н.-Е. е. від Холла ефекту,де напрямок поля Холла по-різному для зарядів різного знака.

Т. до. коеф. N | визначається залежністю часу т релаксації носіїв від своїх енергії , то Н.-Э. е. чутливий до механізму розсіювання носіїв заряду.Розсіювання носіїв заряду зменшує вплив магн. поля. Якщо t ~ , то при r> 0 гарячі носії розсіюються рідше холодних та напрямок поля Е | не визначається напрямком відхилення в магн. гарячих носіїв. При r < 0 направление Е | не протилежно і визначається холодними носіями.

В металах,де струм переноситься електронами з енергією в інтервалі ~ kTпоблизу Фермі поверхні,величина N | задається похідною д t /д. на Фермі-поверхні = const (зазвичай у металів N | > 0, але, наприклад, у міді N | < 0).

Вимірювання Н.-Е. е. у напівпровідниках дозволяють визначити r,тобто відновити ф-цію t(). Зазвичай при високих темп-pax в області собств. провідності напівпровідника N | < 0 через розсіювання носіїв на оптич. фонони. При зниженні темп-ри з'являється область з N | > 0, що відповідає домішковій провідності та розсіюванням носіїв гол. обр. на фононах ( r< < 0). При ещё более низких Тдомінує розсіювання на іонізів. домішках з N | < 0 (r > 0).

У слабких магн. полях (w з t<< 1, где w с - циклотронна частотаносіїв) N | не залежить від H. У сильних полях (w c t >> 1) коеф. N | пропорц. 1/ H 2 . В анізотропних провідниках коеф. N | - тензор. на величину N | впливають захоплення електронів фотонами (збільшує N | ), анізотропія Фермі-поверхні та ін.

Поздовжній H.-е. е.полягає у виникненні електрич. поля Е ||нє (різниці потенціалів V ||не) уздовж Т при наявності H | Т . Т. до. вздовж Т існує термоелектрич. поле Е a = a Т , де a – коеф. термоелек-трич. поля, то виникнення доповнить. поля вздовж Т рівносильно зміні поля Е a . при накладення магн. поля:

Магніт. поле, викривляючи траєкторії електронів (див. вище), зменшує їх довжину вільного пробігу lв напрямку T . Оскільки час вільного пробігу (час релаксації t) залежить від енергії електронів , то зменшення lнеоднаково для гарячих і холодних носіїв: воно менше для тієї групи, для якої менше. Т. о. магн. поле змінює роль швидких та повільних носіїв у перенесенні енергії, та термоелектрич. поле, що забезпечує відсутність заряду під час перенесення енергії, має змінитися. У цьому коеф. N ||також залежить від механізму розсіювання носіїв. Термоелектрич. Струм росте, якщо т падає зі зростанням енергії носіїв (при розсіюванні носіїв на акустич. фононах), або зменшується, якщо т збільшується зі збільшенням (при розсіянні на домішках). Якщо електрони з різними енергіями мають однакове t, ефект зникає ( N|| = 0). Тому в металах, де діапазон енергій електронів, що беруть участь у процесах перенесення, малий (~ kT), N |мало: У напівпровіднику з двома сортами носіїв N ||~ ~ g/kT.При низьких темп-pax N|| може також зростати через вплив захоплення електронів фононами. У сильних магн. полях повне термоелектрич. поле у ​​магн. поле "насичується" і не залежить від механізму розсіювання носіїв. У феромагні. металах Н.-Е. е. має особливості, пов'язані з наявністю спонтанної намагніченості.

Хвиля збудження, що розповсюджується по нервовому волокну і проявляється в електрич. (потенціал дії), іонних, механіч., терміч. та ін зміни. Забезпечує передачу інформації від периферич. рецепторних закінчень до нервових центрів усередині. Біологічний енциклопедичний словник

Нервовий імпульс- Див. Потенціал дії. Психологія А Я. Словник довідник/Пер. з англ. К. С. Ткаченка. М: ФАІР ПРЕС. Майк Кордуелл. 2000 … Велика психологічна енциклопедія

Нервовий імпульс Електричний імпульс, що поширюється по нервовому волокну. За допомогою передачі нервових імпульсів відбувається обмін інформацією між нейронами та передача інформації від нейронів до клітин інших тканин організму. Нервовий… … Вікіпедія

Хвиля збудження, що розповсюджується по нервовому волокну, у відповідь роздратування нейронів. Забезпечує передачу інформації від рецепторів до центральної нервову системута від неї до виконавчих органів (м'язів, залоз). Проведення нервового… Енциклопедичний словник

Нервовий імпульс- хвиля збудження, яка поширюється вздовж нервових волокон і по тілу нервових клітин у відповідь на подразнення нейронів і служить передачі сигналу від рецепторів в центральну нервову систему, як від неї до виконавчих органів (м'язів,… … Початки сучасного природознавства

нервовий імпульс- nervinis impulsas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Jaudinimo banga, plintanti nerviniu audiniu. Atsiranda padirginus nervų ląsteles. Perduoda signalus iš jautriųjų periferinių nervų galūnių (receptorių) į centrinę nervų… … Sporto terminų žodynas

Див Імпульс нервовий … Велика Радянська Енциклопедія

НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС- Див імпульс (4) … Тлумачний словникз психології