जानवरों और पौधों की नई प्रजातियां कैसे दिखाई देती हैं? विकास क्या है? इस पाठ में, आप चार्ल्स डार्विन के अनुसार विकास की दो मुख्य प्रेरक शक्तियों के बारे में जानेंगे: वंशानुगत परिवर्तनशीलता और प्राकृतिक चयन। आप परिवर्तनशीलता के रूपों के बारे में अधिक जानेंगे: निश्चित (संशोधन या जीनोटाइपिक), अनिश्चित (फेनोटाइपिक) और सहसंबंधी। इस पाठ का उपयोग यह पता लगाने के लिए करें कि कौन से परिवर्तन विरासत में मिले हैं और कौन से नहीं। परिवर्तनशीलता के उद्भव के कारणों पर विचार करें, प्राकृतिक चयन के आधार के रूप में अस्तित्व के संघर्ष और समग्र रूप से प्रजातियों के विकास पर ध्यान दें।

विषय: विकासवादी सिद्धांत

पाठ: विकास की प्रेरक शक्तियाँ: वंशानुगत भिन्नता और प्राकृतिक चयन

1. निदर्शी विकासवादी उदाहरण

एमएम बिल्लाएव ने निम्नलिखित प्रयोग स्थापित किया। उन्होंने हरे और भूरे रंग के प्रार्थना मंत्रों को एक डोरी से हरी घास से बांध दिया। तीन हफ्ते बाद, चालीस ब्राउन मेंटिस में से, दस बने रहे, और बीस हरे मेंटिस में से, सभी बीस बच गए, फिर पच्चीस ब्राउन मेंटिस और पच्चीस ग्रीन मेंटिस को ब्राउन ग्रास से बांध दिया गया। बारहवें दिन, यह पता चला कि सभी हरे प्रार्थना करने वाले मंत्र नष्ट हो गए थे, और सभी भूरे रंग के जीवित थे।

2. परिवर्तनशीलता के प्रकार

डार्विन ने निम्नलिखित प्रकार की परिवर्तनशीलता की पहचान की:

1. विशिष्ट या समूह परिवर्तनशीलता;

2. अनिश्चित परिवर्तनशीलता

3. सहसंबंध परिवर्तनशीलता

2.1. निश्चित परिवर्तनशीलता

विशिष्ट (समूह) परिवर्तनशीलता- यह परिवर्तनशीलता है जो किसी भी पर्यावरणीय कारक के प्रभाव में होती है जो किसी दिए गए प्रजाति के सभी व्यक्तियों पर सख्ती से नियमित रूप से और समान रूप से कार्य करती है।

इस मामले में, सभी व्यक्तियों में, विशेषता एक निश्चित दिशा में समान रूप से बदलती है।

इस तरह की परिवर्तनशीलता के उदाहरण सभी जानवरों के प्रतिनिधियों में शरीर के वजन में वृद्धि, अच्छे पोषण के साथ, या हेयरलाइन का मोटा होना और कोल्ड स्नैप के दौरान स्तनधारियों में उपचर्म वसा में वृद्धि है।

एक निश्चित परिवर्तनशीलता बड़े पैमाने पर होती है, पूरी पीढ़ी को कवर करती है और प्रत्येक व्यक्ति में समान रूप से व्यक्त की जाती है। यह विरासत में नहीं मिली है।

इस प्रकार, इन व्यक्तियों के वंशजों में, कारक का प्रभाव समाप्त होने पर अर्जित लक्षण गायब हो जाते हैं। अब ऐसी परिवर्तनशीलता को संशोधन या जीनोटाइपिक कहा जाता है।

2.2. अनिश्चित परिवर्तनशीलता

दूसरे प्रकार की परिवर्तनशीलता है अनिश्चितकालीन (या व्यक्तिगत)- यह एक ही प्रजाति के व्यक्तियों में समान परिस्थितियों में विभिन्न लक्षणों की अभिव्यक्ति है। यह प्रत्येक व्यक्ति में विशेष रूप से प्रकट होता है।

उदाहरण के लिए, एक पौधे की किस्म में, नमूने विभिन्न रंगों के फूलों, पंखुड़ियों के रंग की तीव्रता के साथ दिखाई देते हैं। इस घटना का कारण डार्विन के लिए अज्ञात था।

अनिश्चित (या व्यक्तिगत) परिवर्तनशीलता वंशानुगत है, अर्थात यह संतानों को प्रेषित होती है। इस मामले में, यह विकास के लिए महत्वपूर्ण है। अब इस परिवर्तनशीलता को फेनोटाइपिक कहा जाता है।

यह उत्परिवर्तन के परिणामस्वरूप स्वयं को प्रकट कर सकता है, तब यह होगा पारस्परिक परिवर्तनशीलताया संतानों में माता-पिता के जीन के पुनर्संयोजन के कारण, जो क्रॉसिंग ओवर, अर्धसूत्रीविभाजन में गुणसूत्रों के आकस्मिक पृथक्करण या निषेचन के दौरान युग्मकों के यादृच्छिक संयोजन के कारण हो सकता है। इस तरह की परिवर्तनशीलता को संयोजन कहा जाता है (चित्र 1)।

चावल। 1. अनिश्चित परिवर्तनशीलता

वाम - ड्रोसोफिला मक्खी में संयुक्त परिवर्तनशीलता, दाएँ - घर के माउस में परस्पर परिवर्तनशीलता

अनिश्चित परिवर्तनशीलता विभिन्न प्रकार के जीनोटाइप और फेनोटाइप के उद्भव की ओर ले जाती है, अर्थात यह वंशानुगत विविधता के स्रोत और प्राकृतिक चयन के आधार के रूप में कार्य करता है।

2.3 सहसंबंध परिवर्तनशीलता

सी. डार्विन ने जीव को एक अभिन्न प्रणाली के रूप में समझा, जिसके अलग-अलग हिस्से आपस में जुड़े हुए हैं। इसलिए, उन्होंने सहसंबद्ध या सहसंबद्ध परिवर्तनशीलता को भी चुना - जब एक विशेषता में परिवर्तन के साथ अन्य लक्षणों में परिवर्तन होता है।

उदाहरण के लिए, छोटे बालों वाले कुत्ते में आमतौर पर अविकसित दांत होते हैं, और पंख वाले पैरों वाले कबूतरों के पैर की उंगलियों के बीच झिल्ली होती है, जबकि लंबी चोंच वाले कबूतरों के पैर आमतौर पर लंबे होते हैं (वीडियो देखें)।

आधुनिक आनुवंशिकी के दृष्टिकोण से, इन घटनाओं को जीन की बहुक्रियात्मक क्रियाओं द्वारा समझाया जाता है, जब एक जीन कई लक्षणों के विकास को निर्धारित करता है। इसे प्लियोट्रॉपी कहते हैं।

कृत्रिम चयन में सहसंबंध परिवर्तनशीलता एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है।

परिवर्तनशीलता के रूपों के डार्विन के सिद्धांत का मूल्यांकन करते हुए, यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि उन्होंने उस वर्गीकरण का अनुमान लगाया था जो आनुवंशिकी की आधुनिक अवधारणाओं के आधार पर बनाया गया था।

विकास की प्रेरक शक्ति केवल वंशानुगत है (डार्विन के वर्गीकरण के अनुसार - अनिश्चित) परिवर्तनशीलता।

यह अनिश्चित परिवर्तनशीलता है जो व्यक्तियों के प्राकृतिक चयन के कार्यान्वयन के लिए विकल्पों का एक बड़ा नमूना प्रदान करती है। प्राकृतिक चयन की तीव्रता व्यक्तियों की तेजी से बढ़ती संख्या से प्रेरित होती है। इसलिए, डार्विन ने उल्लेख किया कि 750 वर्षों के अस्तित्व के लिए हाथियों की एक जोड़ी (सबसे धीमी गति से प्रजनन करने वाले जानवरों में से एक) 19 मिलियन संतान दे सकती है। और एक गर्मियों में एक मादा डफ़निया व्यक्तियों में संतान पैदा करने में सक्षम होती है, जिसका द्रव्यमान पृथ्वी के द्रव्यमान से अधिक होगा।

कुछ मामलों में, जनसंख्या के आकार में तेज वृद्धि का निरीक्षण करना वास्तव में संभव है। हालांकि, एक नियम के रूप में, यह कम समय के अंतराल पर होता है। खाद्य आधार के कमजोर होने से जुड़ी तेज गिरावट के बाद तेज वृद्धि हुई है।

इस प्रकार, प्रकृति में जीवों की संख्या में असीमित वृद्धि कभी भी संभव नहीं है।

डार्विन के अनुसार: प्रजातियों की अनिश्चित काल तक प्रजनन करने की क्षमता और उनके अस्तित्व के लिए आवश्यक सीमित संसाधनों के बीच विसंगति अस्तित्व के संघर्ष का मुख्य कारण है।

अधिकांश व्यक्ति विकास के विभिन्न चरणों में मर जाते हैं, और अपने पीछे कोई वंशज नहीं छोड़ते हैं। उनकी संख्या सीमित करने वाली कई परिस्थितियाँ हैं। ये प्राकृतिक और जलवायु कारक हैं, और अन्य प्रजातियों के व्यक्तियों के खिलाफ लड़ाई, और अपनी प्रजातियों के व्यक्तियों के खिलाफ लड़ाई।

कभी-कभी व्यक्तियों की मृत्यु आकस्मिक होती है। उदाहरण के लिए, प्राकृतिक आपदा या मानवीय हस्तक्षेप के कारण, लेकिन आमतौर पर ऐसा नहीं होता है। विकास के लिए एक निर्णायक परिणाम बदलती पर्यावरणीय परिस्थितियों के लिए कम से कम अनुकूलित व्यक्तियों की चयनात्मक मृत्यु है।

अर्थात्, जिस जीव में दी गई पर्यावरणीय परिस्थितियों के लिए सबसे उपयुक्त गुणों का एक समूह होता है, उसके जीवित रहने और प्रजनन करने की संभावना अधिक होती है (संतान छोड़ देता है)।

इस प्रकार, प्राकृतिक चयन अस्तित्व के संघर्ष का परिणाम है।

3. प्लियोट्रॉपी

ऐसा ही एक प्रयोग जीन टिसेट ने भी किया था। उन्होंने फल मक्खियों की एक मिश्रित आबादी, जिसमें पंखहीन व्यक्ति और पंख वाले व्यक्ति शामिल थे, को एक जैविक स्टेशन के मार्ग पर रखा, जो हवा से जोरदार रूप से उड़ा। बहुत सारा खाना था। पहले, पंखहीन व्यक्ति केवल 12.5% ​​थे, लेकिन दो महीने के बाद हवा के प्रभाव में जनसंख्या की फेनोटाइपिक संरचना बदल गई। पंख रहित फल मक्खियों की संख्या 67 प्रतिशत है। फिर उन्होंने विपरीत प्रयोग किया: उन्होंने उसी आबादी को एक ऐसे कमरे में स्थानांतरित कर दिया जहां हवा नहीं थी। कई पीढ़ियों के बाद, पंखों वाले व्यक्तियों ने आबादी का बहुमत बनाया।

होम वर्क

1. चार्ल्स डार्विन ने किस प्रकार की परिवर्तनशीलता को प्रतिष्ठित किया? आधुनिक विज्ञान उन्हें कैसे समझाता है?

2. चार्ल्स डार्विन ने विकासवादी प्रक्रिया के अस्तित्व की पुष्टि कैसे की? आज विकासवाद (या उसके अभाव) का क्या प्रमाण है?

3. जीनोटाइप और फेनोटाइप क्या है?

1. डेनिलेव्स्की। जाल।

2. चार्ल्स-डार्विन। नरोद रु.

3. मैक्रोएवोल्यूशन। नरोद रु.

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चार्ल्स डार्विन के अनुसार, प्रकृति में प्रजातियों के विकास की प्रेरक शक्तियाँ वंशानुगत परिवर्तनशीलता और प्राकृतिक चयन हैं। प्राकृतिक चयन का आधार अस्तित्व के लिए संघर्ष है।

प्राकृतिक चयन के कई रूप हैं, जो बाहरी वातावरण की स्थितियों पर निर्भर करते हैं।

चयन को स्थिर करने से उत्परिवर्तन का संरक्षण होता है जो विशेषता के औसत मूल्य की परिवर्तनशीलता को कम करता है, अर्थात यह विशेषता के औसत मूल्य को संरक्षित करता है। उदाहरण के लिए: फूल वाले पौधों में, फूल थोड़े बदलते हैं, और पौधे के वनस्पति भाग अधिक परिवर्तनशील होते हैं। इस उदाहरण में फूल के अनुपात स्थिर चयन से प्रभावित थे।

चयन का एक अन्य रूप प्रेरक चयन है, जिसमें एक निश्चित दिशा में प्रतिक्रिया की दर में परिवर्तन होता है; यह चयन विशेषता के औसत मूल्य को बदल देता है। इस तरह के चयन का एक उदाहरण औद्योगिक क्षेत्रों में हल्के रंग के पतंगों के साथ गहरे रंग के पतंगों का क्रमिक प्रतिस्थापन है।

एक अन्य रूप विघटनकारी (विघटनकारी) चयन है, जो इस विशेषता के चरम अभिव्यक्तियों वाले व्यक्तियों के अस्तित्व के लिए एक लाभ देता है। यह चयन मध्य और मध्यवर्ती रूपों के खिलाफ निर्देशित है। इसी समय, आबादी के हिस्से की विशेषता के औसत मूल्यों से सबसे अधिक विचलित संरक्षित हैं; एक नियम के रूप में, यह निवास स्थान में बहुत कठोर परिवर्तनों के कारण होता है। उदाहरण के लिए, कीटनाशकों के बड़े पैमाने पर उपयोग के कारण, इन रसायनों के प्रतिरोधी कीड़ों के समूह बच गए हैं। ऐसा प्रत्येक समूह एक स्वतंत्र चयनात्मक केंद्र बन गया है, जिसके भीतर पहले से ही स्थिर चयन कीटनाशकों के लिए प्रतिरोधी बना हुआ है।

प्राकृतिक चयन के केंद्र में अस्तित्व के लिए संघर्ष है। डार्विन ने इस संघर्ष के तीन रूपों की पहचान की।

क) अस्तित्व के लिए अंतर-विशिष्ट संघर्ष प्रकाश और पानी के लिए एक ही प्रजाति के पौधों की प्रतिस्पर्धा है, भोजन के लिए एक ही प्रजाति के जानवर और बसने के लिए भूखंड, आदि;

ग) प्रतिकूल पर्यावरणीय परिस्थितियों के खिलाफ लड़ाई - तब होती है जब जीवित जीव प्रकृति के अजैविक कारकों के साथ बातचीत करते हैं। यानी यह नमी की कमी या अधिकता, रोशनी, तापमान में बदलाव, मिट्टी के अम्लीकरण या क्षारीकरण आदि के खिलाफ लड़ाई है।

इस प्रकार, वंशानुगत भिन्नता से उत्पन्न सभी नए लक्षणों का परीक्षण प्राकृतिक चयन द्वारा किया जाता है। प्राकृतिक चयन विकासवादी प्रक्रिया का मुख्य प्रेरक, निर्देशन कारक है।

एक सही उत्तर चुनें।

पहला विकासवादी सिद्धांत बनाया गया था

3. विकास एक प्रक्रिया है

1) किसी भी जीवित प्राणी का व्यक्तिगत विकास

2) जैविक दुनिया का ऐतिहासिक विकास

3) कोशिकाओं का प्रजनन और विकास

4) पौधों और पशु नस्लों की नई किस्मों का सुधार और निर्माण

4. विकास में अग्रणी भूमिका निम्न प्रकार की परिवर्तनशीलता द्वारा निभाई जाती है:

1) कोशिकाद्रव्यी

2) संशोधन

3) संयोजन

4) पारस्परिक

5. चार्ल्स डार्विन के अनुसार, जीवित चीजों की बड़ी संख्या में संतान पैदा करने की क्षमता और सीमित आवास और जीवन संसाधन तत्काल कारण हैं

1) वंशानुगत परिवर्तनशीलता

2) अस्तित्व के लिए संघर्ष

3) विलुप्त होना

4) विशिष्टता

6. राई के खेत में, खरपतवार से मुक्त, ऊंचे और निचले पौधे होते हैं, जो दर्शाता है

1) अस्तित्व के लिए अंतःविशिष्ट संघर्ष

2) अस्तित्व के लिए अंतर्जातीय संघर्ष

3) प्रतिकूल पर्यावरणीय परिस्थितियों के खिलाफ लड़ाई

4) अस्तित्व के संघर्ष के बिना परिवर्तनशीलता में परिवर्तन

7. विकास की प्रक्रिया में वंशानुगत परिवर्तनशीलता

1) नई प्रजाति बनाता है

2) विकास के लिए सामग्री वितरित करता है

3) विकास की प्रक्रिया में निर्मित सामग्री को ठीक करता है

4) सबसे उपयोगी परिवर्तन बचाता है

8. प्राकृतिक चयन

1) जीवों के नए लक्षण बनाता है

2) आबादी में परिवर्तनशीलता बढ़ाता है

3) सबसे उपयोगी परिवर्तन बचाता है

4) नई प्रजातियां बनाता है

9. प्राकृतिक चयन स्तर पर संचालित होता है

1) एक अलग जीव

2) आबादी

4) बायोकेनोसिस

10. प्राकृतिक चयन की क्रिया का परिणाम नहीं है

1) पर्यावरण के लिए जीवों की अनुकूलन क्षमता

2) जैविक दुनिया की विविधता

3) अस्तित्व के लिए संघर्ष

4) जीवित चीजों के संगठन में सुधार

11. चयन को स्थिर करने के प्रभाव का एक उदाहरण अस्तित्व नहीं है

1) चोंच वाले सरीसृप तुतारा

2) क्रॉस-फिन्ड कोलैकैंथ मछली

3) इंग्लैंड के औद्योगिक क्षेत्रों में सन्टी कीट की गहरे रंग की तितलियाँ

12. फॉर्म की प्राथमिक इकाई है

1) प्रजातियों का एक व्यक्ति

2) प्रजातियों के दो विषमलैंगिक व्यक्ति

3) प्रजातियों का परिवार समूह, झुंड

4) प्रजातियों की जनसंख्या

13. एक प्रजाति का आनुवंशिक मानदंड है

1) व्यक्तियों की सभी महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं की समानता

2) व्यक्तियों की बाहरी और आंतरिक संरचना की समानता

3) प्रत्येक प्रजाति की विशेषता गुणसूत्रों का एक सेट

4) पर्यावरणीय कारकों का एक समूह जिसमें एक प्रजाति होती है

14. पर्यावरणीय कारकों की समग्रता जिसमें एक प्रजाति मौजूद है

1) प्रजातियों का पारिस्थितिक मानदंड

2) प्रकार का भौगोलिक मानदंड

3) प्रजातियों के आनुवंशिक मानदंड

4) रूप का रूपात्मक मानदंड

15. एक ही जनसंख्या के विभिन्न व्यक्तियों के जीनोटाइप में अंतर, क्रॉसिंग के कारण, परिवर्तनशीलता द्वारा निर्धारित किया जाता है

1) पारस्परिक 3) रिश्तेदार

2) संयोजन 4) संशोधन

तीन सही उत्तर चुनें।

16. मुख्य प्रावधान विकासवादी सिद्धांतजे.बी. लैमार्क के बारे में एक बयान है

1) प्रकृति की मूल समीचीनता

2) पूर्णता के लिए सभी जीवित चीजों का प्रयास

5) प्रजातियों की अपरिवर्तनीयता

6) केवल उपयोगी परिवर्तन विरासत में मिलते हैं

17. चार्ल्स डार्विन की खूबी यह है कि वह

1) पहला विकासवादी सिद्धांत बनाया

2) प्राकृतिक चयन के सिद्धांत को विकसित किया

3) वंशानुगत परिवर्तनशीलता की समजातीय श्रृंखला का नियम तैयार किया

4) प्रकृति में प्रजातियों की विविधता का कारण समझाया

5) विशिष्टता की प्रक्रियाओं की व्याख्या की

6) जीवन की उत्पत्ति के कारणों की व्याख्या की

18. चार्ल्स डार्विन के अनुसार, विकास की मुख्य प्रेरक शक्तियाँ हैं:

1) निश्चित परिवर्तनशीलता

2) अनिश्चित परिवर्तनशीलता

3) प्राकृतिक चयन

4) जीन बहाव

5) अस्तित्व के लिए संघर्ष

6) सापेक्ष परिवर्तनशीलता

19. ड्राइविंग चयन

2) प्रजातियों के अस्तित्व के लिए अपेक्षाकृत स्थिर परिस्थितियों में मनाया जाता है

3) पिछली प्रतिक्रिया दर को एक दिशा में स्थानांतरित करने में योगदान देता है

4) विशेषता के औसत मूल्यों से विचलन वाले व्यक्तियों का समर्थन करता है

6) विशेषता की प्रतिक्रिया की पिछली दर को कम करने की ओर जाता है

20. चयन को स्थिर करना

1) स्वयं प्रकट होता है जब प्रजातियों के अस्तित्व के लिए स्थितियां बदलती हैं

2) प्रजातियों के अस्तित्व की अपेक्षाकृत स्थिर स्थितियों के तहत खुद को प्रकट करता है

3) पिछली प्रतिक्रिया दर को एक साथ कई दिशाओं में स्थानांतरित करने में योगदान देता है

4) उत्परिवर्तनों को मात देता है जिससे लक्षण की प्रतिक्रिया की दर में वृद्धि होती है

5) सुविधा का औसत मूल्य रखता है

6) विशेषता की प्रतिक्रिया के पिछले मानदंड के विस्तार की ओर जाता है

21. प्राकृतिक चयन की अभिव्यक्तियों और इसके प्रकारों के बीच पत्राचार स्थापित करें।

खोजों की कुंजी

प्रश्न संख्या	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
उत्तर	2	1	2	4	2	1	2	3	2	3
प्रश्न संख्या	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
उत्तर	3	4	3	1	2	2,3,6	2,4,5	2,3,5	1,3,4	2,4,5

टास्क 21 1 2 3 4 5 6 ए ए बी बी ए वी

विकास के कारकों की समस्या डार्विनवादी प्रणाली की केंद्रीय समस्या है। यह पहले ही बताया जा चुका है कि विकास के प्रमुख कारक हैं: परिवर्तनशीलता, आनुवंशिकता और चयन।

आइए विचार की ओर मुड़ें परिवर्तनशीलता... परिवर्तनशीलता का सिद्धांत निम्नलिखित अधीनस्थ समस्याओं से बना है:

• परिवर्तनशीलता की अवधारणा की परिभाषा।
• परिवर्तनशीलता के रूप।
• परिवर्तनशीलता के कारण।
• विकासवादी प्रक्रिया में परिवर्तनशीलता के विभिन्न रूपों का महत्व।

परिवर्तनशीलता के मुद्दों को न केवल डार्विनवाद की प्रणाली में, बल्कि अन्य जैविक विज्ञानों की सीमाओं के भीतर भी माना जाता है। किसी भी जैविक घटना को विभिन्न कोणों से प्रकाशित किया जा सकता है। एक विज्ञान के रूप में डार्विनवाद का कार्य विकासवादी प्रक्रिया में प्राथमिक कारक के रूप में परिवर्तनशीलता का अध्ययन होना चाहिए। इस समस्या का समाधान आंशिक रूप से परिवर्तनशीलता की घटना की सटीक परिभाषा से संबंधित है। चार्ल्स डार्विन का कार्य आधार होना चाहिए। परिवर्तनशीलता की डार्विनियन परिभाषा के विकास के लिए के। तिमिरयाज़ेव के कार्यों का भी बहुत महत्व है।

परिवर्तनशीलता की अवधारणा को परिभाषित करना

डार्विन ने परिवर्तनशीलता पर बहुत ध्यान दिया। एक विशेष अध्याय "द ओरिजिन ऑफ स्पीशीज़" और उनके अन्य कार्यों के कई अध्याय "डोमेस्टिकेशन की स्थिति में जानवरों और पौधों में परिवर्तन" उन्हें समर्पित हैं। परिवर्तनशीलता की समस्या के डार्विन के सूत्रीकरण का विश्लेषण निम्नलिखित प्रावधानों को स्पष्ट करता है।

सबसे पहले, डार्विन ने परिवर्तनशीलता को एक ऐसी प्रक्रिया के रूप में देखा जो यौन और अलैंगिक प्रजनन के परिणामस्वरूप प्रकट होती है। दूसरे, डार्विन ने यह दिखाने का प्रयास किया कि परिवर्तनशीलता, अपने आप में, एक विकासवादी प्रक्रिया नहीं है, अर्थात्, यह इसके लिए पर्याप्त नहीं है, केवल विकासवादी प्रक्रिया का एक प्राथमिक स्रोत है, विशेष रूप से अटकलों की प्रक्रिया। इन विचारों ने केए तिमिरयाज़ेव के विचारों का आधार भी बनाया। डार्विन के बाद के युग में, कई शोधकर्ताओं द्वारा एक ही प्रकाश में परिवर्तनशीलता का अध्ययन किया गया था। हालांकि, 20वीं शताब्दी की शुरुआत में, परिवर्तनशीलता की समस्या को डार्विन विरोधी विचारों की मुख्यधारा में शामिल किया गया था। इसने परिवर्तनशीलता की घटना के समग्र मूल्यांकन को प्रभावित किया। परिवर्तनशीलता का सिद्धांत डार्विनवाद की प्रणाली से अलग था और आनुवंशिकी का हिस्सा बन गया। परिवर्तनशीलता के सिद्धांत और डार्विनवाद की प्रणाली के बीच जैविक संबंध इस प्रकार काफी हद तक खो गए थे, और डार्विनवाद की व्याख्या विज्ञान के अतीत के रूप में की जाने लगी।

तो, जोहानसन (1903), आनुवंशिकी की प्रणाली में परिवर्तनशीलता के सिद्धांत की स्थिति की पुष्टि करते हुए, इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि परिवर्तनशीलता घटना के तीन समूहों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है:

1) सबसे संकीर्ण व्यवस्थित समूहों के भीतर अंतर, यानी, "शुद्ध दौड़" के भीतर जो प्रजातियां बनाती हैं; 2) प्रजातियों की विशेषता प्रजातियों में अंतर; 3) कमीनों में देखा गया अंतर, यानी क्रॉसिंग के परिणामस्वरूप प्राप्त रूपों में।

जोहानसन के अनुसार, आनुवंशिकी केवल परिवर्तनों के पहले और तीसरे समूह में रुचि रखती है। परिवर्तनों का दूसरा समूह टैक्सोनोमिस्ट्स द्वारा शोध का विषय है। इस वर्गीकरण योजना में विकासवादी सिद्धांत के साथ परिवर्तनशीलता की समस्या के संबंध के बारे में कुछ भी नहीं कहा गया है, और इससे भी अधिक डार्विनवाद के साथ। जोहानसन यह भी बताते हैं कि आनुवंशिकता का सिद्धांत (जिसमें परिवर्तनशीलता का सिद्धांत शामिल है) का विकासवादी सिद्धांत से स्वतंत्र रूप से सबसे अच्छा अध्ययन किया जाता है, जबकि बाद वाले पूर्व के बिना अकल्पनीय है।

निम्नलिखित निष्कर्ष ऊपर से अनुसरण करते हैं। सबसे पहले, परिवर्तनशीलता की व्याख्या एक ऐसी घटना के रूप में की जा सकती है जिसका विकासवादी प्रक्रिया के साथ अनिवार्य संबंध नहीं है। दूसरे, इस प्रावधान के अनुसार, परिवर्तनशीलता को मतभेदों की घटना के रूप में देखा जा सकता है। परिवर्तनशीलता की यह समझ व्यापक हो गई है और शैक्षिक साहित्य सहित साहित्य में प्रवेश कर गई है। इस प्रकार, फ़िलिपचेंको (1915) ने परिवर्तनशीलता की निम्नलिखित परिभाषा प्रस्तावित की: "हम परिवर्तनशीलता को व्यक्तियों और एक ही प्रजाति से संबंधित व्यक्तियों के समूहों के बीच अंतर की उपस्थिति के रूप में समझते हैं।"

उन्होंने इस बात पर भी जोर दिया कि परिवर्तनशीलता का अध्ययन दो तरीकों से किया जा सकता है: एक राज्य के रूप में (मतभेदों की उपस्थिति) और एक प्रक्रिया के रूप में। इन दो पहलुओं की संभावना जेनिंग्स (1908) द्वारा इंगित की गई थी। फिलिपचेंको का मानना ​​​​है कि परिवर्तनशीलता की पहली समझ स्थिर है, जबकि दूसरी परिवर्तनशीलता की गतिशीलता पर विचार करती है।

"स्थिरता के रूप में परिवर्तनशीलता" का अध्ययन व्यापक हो गया है, और कई मामलों में इसने उन शोधकर्ताओं को संतुष्ट किया है जिन्होंने विकास की समस्याओं के बाहर परिवर्तनशीलता का अध्ययन किया है। केए तिमिरयाज़ेव ने तुरंत इस पर ध्यान आकर्षित किया और बताया कि "वे अक्सर परिवर्तनशीलता को साधारण तथ्य के साथ भ्रमित करते हैं कि मतभेद हैं।" तिमिरयाज़ेव के अनुसार, परिवर्तनशीलता से "समझा जाना चाहिए ... समय में उत्पन्न होने वाले कार्बनिक प्राणियों का परिवर्तन।" इस प्रकार, तिमिरयाज़ेव ने परिवर्तनशीलता को एक प्रक्रिया के रूप में देखा। यह परिवर्तनशीलता की यह समझ है जिसे इसकी डार्विनियन व्याख्या का आधार बनाना चाहिए।

तिमिरयाज़ेव द्वारा उठाया गया दूसरा प्रश्न परिवर्तनशीलता की प्रक्रिया की सामग्री की समस्या है। उन्होंने बताया कि हम जीवों की "संरचना या कार्य की पूरी तरह से नई विशेषताओं" के उद्भव के बारे में बात कर रहे हैं। अंत में, तिमिरयाज़ेव के अनुसार, परिवर्तनशीलता की परिभाषा में ऐसे नए परिवर्तनों की अवधारणा शामिल होनी चाहिए जिसका अर्थ है "प्रजातियों के प्रकार से विचलन।"

उपरोक्त को संश्लेषित करते हुए, हम परिवर्तनशीलता की निम्नलिखित परिभाषा का पालन करेंगे: परिवर्तनशीलता विशिष्ट नई विशेषताओं के उद्भव की प्रक्रिया है जो प्रजातियों के प्रकार से विचलन का प्रतिनिधित्व करती है और व्यक्तियों के बीच मतभेदों के विकास की ओर ले जाती है।

यह परिभाषा डार्विनवाद के उद्देश्यों के करीब है, क्योंकि यह विकासवादी प्रक्रिया के लिए सामग्री के रूप में परिवर्तनशीलता की व्याख्या करती है। दूसरी ओर, यह मतभेदों के अध्ययन की संभावनाओं और आवश्यकता को बंद नहीं कर सकता है और न ही कर सकता है, क्योंकि बाद का अध्ययन परिवर्तनशीलता की प्रक्रिया और उसके परिणामों के बारे में हमारे ज्ञान का मुख्य स्रोत बना हुआ है। हालांकि, किसी को यह नहीं भूलना चाहिए कि मतभेदों की घटना परिवर्तनशीलता नहीं है, बल्कि इसका परिणाम है।

इसलिए मतभेदों को निश्चित रूप से तलाशने की जरूरत है। हालांकि, यह याद रखना चाहिए कि वे उत्पन्न हुए हैं और उत्पन्न हुए हैं, और यह कि भिन्नता की स्थिति जो शोधकर्ता पंजीकृत करता है, परिवर्तनशीलता की प्रक्रिया में एक ज्ञात चरण है, जिसे अवलोकन के समय पता चला है।

जेनिंग्स, फिलिपचेंको और अन्य शोधकर्ताओं के संबंधित विचारों के विपरीत, अंतर की घटना का विरोध नहीं किया जा सकता है, जैसे कि स्टैटिक्स, गतिकी के लिए। इसके विपरीत, भिन्नताओं की घटना परिवर्तनशीलता की गतिशीलता, इसकी भौतिक प्राप्ति की अभिव्यक्ति है, जिसके बिना परिवर्तनशीलता का अनुभवजन्य ज्ञान असंभव होगा।

परिवर्तनशीलता के रूप

समकालीन विज्ञान के डेटा का संश्लेषण करते हुए, डार्विन ने कई के बीच अंतर करने का प्रस्ताव रखा परिवर्तनशीलता के रूप.

डार्विन ने प्रतिष्ठित किया, सबसे पहले, वंशानुगत और गैर-वंशानुगत परिवर्तनशीलता। यह भेदभाव, जैसा कि देखना आसान है, घटना की सामग्री से संबंधित है। इसके अलावा, डार्विन ने परिवर्तनशीलता की प्रक्रिया को उसके रूपों द्वारा भी प्रतिष्ठित किया। जैसा कि संकेत दिया गया है, उन्होंने परिवर्तनशीलता के निम्नलिखित रूपों की विशेषता बताई: क्रॉसिंग के कारण निश्चित, अनिश्चित, सहसंबंधी और परिवर्तनशीलता।

डार्विन के कार्य के प्रभाव में परिवर्तनशीलता का व्यापक अध्ययन किया गया है। इन कार्यों के दौरान, परिवर्तनशीलता के रूपों की एक नई शब्दावली आंशिक रूप से प्रस्तावित की गई थी, जिसे विज्ञान में बरकरार रखा गया था। यह डार्विनवाद के इस पाठ्यक्रम में भी लागू होता है। हालाँकि, डार्विन की शब्दावली का आधुनिक शब्दावली के साथ सामंजस्य नितांत आवश्यक है। डार्विन की शब्दावली को अन्यायपूर्ण ढंग से भुला दिया गया है, और इससे कुछ गलतफहमियाँ और भ्रम पैदा हुए हैं जिनसे बचने की आवश्यकता है।

तालिका डार्विन की शब्दावली की तुलना में परिवर्तनशीलता के रूपों की स्वीकृत वर्गीकरण योजना देती है।

इस प्रकार, उत्परिवर्तन और डार्विनियन अनिश्चित परिवर्तनशीलता की बराबरी करना गलत है, जो कभी-कभी किया जाता है। आप केवल "म्यूटेशन" शब्द और शब्द . के बीच एक समान चिन्ह लगा सकते हैं वंशानुगत अनिश्चित परिवर्तनशीलता... डार्विन के शब्द "निश्चित परिवर्तनशीलता" के साथ "संशोधन" शब्द की बराबरी करने का प्रयास भी उतना ही गलत है। इस मामले में, यह निर्धारित करना आवश्यक है कि संशोधन है गैर-वंशानुगत निश्चित परिवर्तनशीलता- व्यक्तिगत या द्रव्यमान।

कई लेखकों ने व्यक्तिगत परिवर्तनशीलता की अवधारणा को भ्रमित किया है। अपनी डार्विनियन विरोधी समझ में व्यक्तिगत परिवर्तनशीलता की समस्या की शुरुआत ह्यूगो डी व्रीस ने की थी, जिन्होंने परिवर्तनशीलता के दो रूपों को अलग करने का प्रस्ताव रखा था: व्यक्तिगत, या उतार-चढ़ाव (उतार-चढ़ाव) और प्रजाति-निर्माण। पहला वंशानुगत नहीं है, अर्थात, यह जीव के वंशानुगत आधार में परिवर्तन के साथ नहीं है और संशोधनों के अनुरूप (शब्दावली के अनुसार) है। दूसरा, इसके विपरीत, वंशानुगत है और शब्दावली में उत्परिवर्तन से मेल खाता है। जाहिर है, केवल वंशानुगत परिवर्तनशीलता ही एक नए वंशानुगत आधार के उद्भव को सुनिश्चित कर सकती है।

चूंकि डार्विन ने व्यक्तिगत परिवर्तनशीलता को मुख्य महत्व दिया था, डी व्रीस ने इससे गलत निष्कर्ष निकाला कि डार्विन ने विकासवाद के अपने सिद्धांत को गैर-वंशानुगत, यानी उतार-चढ़ाव, व्यक्तिगत परिवर्तनशीलता पर आधारित किया, और इसलिए, उनका सिद्धांत गलत पर बनाया गया है आधार डी व्रीस के अनुसार, डार्विन ने व्यक्तिगत परिवर्तनों (उतार-चढ़ाव) पर चयन की संचयी कार्रवाई का एक सिद्धांत बनाया, जो गैर-वंशानुगत के रूप में, संतानों में तय नहीं किया जा सकता है, और, परिणामस्वरूप, संचित नहीं किया जा सकता है। डी व्रीस चूक गए कि डार्विन वंशानुगत व्यक्तिगत भिन्नता की बात कर रहे थे। डी-व्रीज़ की गलती पर ध्यान नहीं दिया गया और उनके विचार तब तक व्यापक थे जब तक कि प्लाटा (1910) को उनकी असत्यता की ओर इशारा नहीं किया गया।

परिवर्तनशीलता की वर्गीकरण योजना पर विचार करने के बाद, आइए हम इसके रूपों के व्यवस्थित अध्ययन के लिए आगे बढ़ें। सबसे पहले, आइए हम कुछ महत्वपूर्ण शब्दावली अवधारणाओं पर ध्यान दें, जिनके बिना परिवर्तनशीलता के सिद्धांत की व्याख्या करना मुश्किल है।

बुनियादी शब्दावली अवधारणाएं

आधुनिक विज्ञान ने कई अवधारणाएँ विकसित की हैं जो परिवर्तनशीलता की प्रक्रियाओं को समझने में बहुत सुविधा प्रदान करती हैं।

ए। जीनोटाइप और फेनोटाइप... ये शब्द जोहानसन (1903) द्वारा प्रस्तावित किए गए थे। फेनोटाइपजोहानसन इसे इस प्रकार परिभाषित करते हैं: "किसी भी व्यक्ति का फेनोटाइप उसके सभी बाहरी रूप से प्रकट गुणों का सार है।" इस प्रकार, प्रत्येक व्यक्ति का फेनोटाइप उसकी रूपात्मक और शारीरिक विशेषताओं द्वारा निर्धारित किया जाता है। वे इसके फेनोटाइप का गठन करते हैं। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि किसी व्यक्ति का फेनोटाइप ओण्टोजेनेसिस की प्रक्रिया में विकसित होता है और इसलिए, परिवर्तन होता है। वयस्क फेनोटाइप स्थिर नहीं है। व्यक्ति के जीवन के अंत तक फेनोटाइप परिवर्तन जारी रहता है। इस प्रकार, मृत्यु फेनोटाइप के विकास की स्वाभाविक पूर्णता है। हालाँकि, यह याद रखना चाहिए कि प्रत्येक व्यक्ति का फेनोटाइप न केवल उसके व्यक्तिगत लक्षणों से निर्धारित होता है। यह पहले ही संकेत दिया जा चुका है कि किसी भी व्यक्ति के पास, इसके अतिरिक्त, अधिक आम सुविधाएं, विशेष रूप से - प्रजाति। यदि ओटोजेनी के दौरान किसी व्यक्ति के व्यक्तिगत फेनोटाइपिक लक्षण विकसित होते हैं, तो उनके साथ समानांतर में, इसकी प्रजातियों के लक्षण भी विकसित होते हैं। व्यवहार में, इस स्थिति की पुष्टि इस तथ्य से होती है कि, उदाहरण के लिए, नई प्रजातियों का वर्णन बहुत बार तभी संभव होता है जब शोधकर्ता वयस्कों के साथ व्यवहार करता है।

किसी व्यक्ति के फेनोटाइप के गठन में कारकों में से एक इसका वंशानुगत आधार है, या इसका जीनोटाइप(जोहानसन)। एक नियम के रूप में, विभिन्न जीनोटाइप वाले व्यक्तियों को विभिन्न फेनोटाइप्स की विशेषता होती है। जीनोटाइप में बदलाव से फेनोटाइप में बदलाव होता है - इसके विकास की दिशा, चरित्र और रूप। हमारे ज्ञान की वर्तमान स्थिति और भौतिकवादी द्वंद्ववाद के आलोक में, यह तर्क दिया जा सकता है कि प्रकृति में दो बिल्कुल समान जीनोटाइप नहीं हैं। आंशिक रूप से इस कारण से, कोई भी दो फेनोटाइप बिल्कुल एक जैसे नहीं होते हैं। प्रस्तुत आंकड़े बताते हैं कि अंतर्जात कारकफेनोटाइप के कार्यान्वयन में एक बड़ी भूमिका निभाते हैं।

फेनोटाइप का दूसरा घटक बाहरी है या बहिर्जात कारकशरीर के निर्माण में भाग लेना। जीनोटाइप को बदलना, बाहरी कारक अप्रत्यक्ष रूप से इसके फेनोटाइपिक कार्यान्वयन को प्रभावित करते हैं। इसी समय, बाहरी कारक सीधे फेनोटाइप को प्रभावित करते हैं। इसके अलावा, इन संबंधों का अधिक विस्तार से विश्लेषण किया जाता है। संक्षेप में वर्णित संबंध का परिणाम एक विशाल जीन होना चाहिए - और जीवित रूपों की फेनोटाइपिक विविधता जो एक ही प्रजाति का हिस्सा हैं। किसी प्रजाति की जनसंख्या या व्यक्तिगत संरचना अनिवार्य रूप से अलग-अलग गुणवत्ता की जीनोटाइपिक और फेनोटाइपिक रूप से विषम होती है। जीनोटाइपिक और फेनोटाइपिक रूप से विषम व्यक्तियों की यह अंतःविशिष्ट प्रणाली है प्रजातियों की आबादी.

बी। फेनोटाइपिक परिवर्तनशीलता... ऊपर से, यह देखा जा सकता है कि यदि हम, उदाहरण के लिए, में क्षेत्र की स्थिति, हम अनिश्चित (एकल) परिवर्तनशीलता की घटना का निरीक्षण करते हैं, तो हम हमेशा यह नहीं कह सकते कि हम किस परिवर्तनशीलता से निपट रहे हैं - गैर-वंशानुगत या वंशानुगत। वास्तव में, शायद एक दिया गया एकल परिवर्तन केवल एक संशोधन है, यानी एक गैर-वंशानुगत परिवर्तन, या, इसके विपरीत, एक उत्परिवर्तन, यानी वंशानुगत आधार में ही परिवर्तन। इस मुद्दे को प्रयोग द्वारा हल किया जाता है, विशेष रूप से - संतानों का परीक्षण (विशेषकर दूसरी और बाद की पीढ़ियों)। यदि संतान में एक नया व्यक्तिगत परिवर्तन फेनोटाइपिक रूप से प्रकट होता है, और, इसके अलावा, कुछ हद तक बदली हुई परिस्थितियों में भी, तो ऐसा परिवर्तन स्पष्ट रूप से वंशानुगत (उत्परिवर्तन) है। यदि ऐसा नहीं है, और न केवल पहली, बल्कि दूसरी और बाद की पीढ़ियों में भी परिवर्तन दिखाई नहीं देता है, बल्कि, इसके विपरीत, गायब हो जाता है, तो इसे गैर-वंशानुगत (संशोधन) मानना ​​​​अधिक सही है। .

इसलिए, साधारण टिप्पणियों के संदर्भ में, हम अक्सर पहले से यह निर्धारित नहीं कर सकते हैं कि हम एक व्यक्तिगत संशोधन के साथ काम कर रहे हैं, या एक उत्परिवर्तन के साथ।

हालांकि, दोनों ही मामलों में, परिवर्तन स्पष्ट है, क्योंकि यह विशिष्ट रूपात्मक-शारीरिक, दृश्यमान या आम तौर पर संज्ञेय, फेनोटाइपिक परिवर्तनों में प्रकट होता है। इसलिए, उदाहरण के लिए, एक क्षेत्र की स्थिति में, किसी को सबसे सामान्य रूप में . के बारे में बोलना चाहिए फेनोटाइपिक परिवर्तनशीलता... एक अधिक सटीक प्रयोगात्मक विश्लेषण इसकी वास्तविक सामग्री को प्रकट करना संभव बनाता है। व्यक्तिगत अनिश्चित परिवर्तनशीलता, जिसके बारे में डार्विन ने लिखा था, फेनोटाइपिक परिवर्तनशीलता है। जब डार्विन कहते हैं कि व्यक्तिगत भिन्नता "अक्सर वंशानुगत होने के लिए जानी जाती है", तो इस स्थिति का अर्थ है, आधुनिक शब्दावली में अनुवाद में, कि फेनोटाइपिक भिन्नता, जैसा कि ज्ञात है, अक्सर प्रकृति में उत्परिवर्तनीय होती है।

जाहिर है, फेनोटाइपिक परिवर्तनशीलता परिवर्तनशीलता के तथ्य की एक सामान्य अभिव्यक्ति है, जिसमें संशोधन और पारस्परिक परिवर्तनशीलता दोनों शामिल हैं।

वी उत्परिवर्तन, संशोधन और लक्षण... इसलिए, शोधकर्ता सबसे पहले, फेनोटाइप के साथ डील करता है, यानी विशिष्ट रूपात्मक और शारीरिक विशेषताओं (रंग, गंध, स्वाद, आकार, अनुपात, आकार, भागों की संख्या, आदि) के साथ।

अवधारणाओं के बीच संबंध के बारे में सवाल उठता है: विशेषता, उत्परिवर्तन, संशोधन।

इस प्रश्न का उत्तर परिवर्तनशीलता की हमारी परिभाषा से मिलता है। जैसा कि हमने देखा, परिवर्तनशीलता नई विशेषताओं के उद्भव की प्रक्रिया है। शब्द "संशोधन" और "म्यूटेशन" परिवर्तन की प्रक्रिया या पाठ्यक्रम, इसके गठन और विकास को निर्दिष्ट करते हैं। एक विशेषता एक संशोधन या उत्परिवर्तन नहीं है, बल्कि एक फेनोटाइपिक है, जो एक संशोधन या उत्परिवर्तन प्रक्रिया का एक दृश्य परिणाम है।

इसलिए, निम्नलिखित अवधारणाओं के बीच सख्ती से अंतर करना आवश्यक है: परिवर्तन, अर्थात्, संशोधन और उत्परिवर्तन और परिवर्तनों के परिणाम - नए संकेत। नए लक्षणों के वाहकों को तदनुसार नामित किया जा सकता है संशोधकतथा उत्परिवर्ती.

यह अंतिम प्रश्न को हल करने के लिए बनी हुई है - लक्षणों की आनुवंशिकता के बारे में। यदि आप विचारों की उपरोक्त योजना का पालन करते हैं, तो यह पहचानना आवश्यक है कि लक्षण, अपने आप में, वंशानुगत नहीं हैं। हम केवल परिवर्तनों की आनुवंशिकता के बारे में बात कर सकते हैं। परिवर्तनों के परिणामस्वरूप उत्पन्न होने वाले नए लक्षणों के लिए, वे केवल उत्तरार्द्ध की एक फेनोटाइपिक अभिव्यक्ति हैं, क्योंकि लक्षण एक तरफ, जीव की "आंतरिक" विशेषताओं पर, और दूसरी ओर, रहने की स्थिति पर निर्भर हैं। .

यह बड़ी संख्या में तथ्यों पर पूरी तरह से सिद्ध हो चुका है। उनमें से कुछ यहां हैं। यह ज्ञात है कि खेती किए गए जानवरों की नस्ल की विशेषताएं उचित भोजन और सामान्य अनुकूल रखरखाव की शर्तों के तहत ही प्रकट होती हैं। खराब खिला के साथ, नस्ल के विशिष्ट बाहरी लक्षण, इसके बाहरी, प्रकट नहीं होंगे। विशेष रूप से आश्वस्त करने वाले प्रायोगिक डेटा उन लक्षणों से संबंधित हैं जिनमें भूवैज्ञानिक नुस्खे हैं, जो ऐसा प्रतीत होता है, आनुवंशिक रूप से एक पैर जमाने का समय था। उदाहरण के लिए, सभी द्विपक्षीय जानवरों की दाहिनी और बाईं आंख होती है। यह विशेषता भूवैज्ञानिक अतीत में उत्पन्न हुई और आज भी मौजूद है। यदि आप मछली या उभयचरों के अंडों को उजागर करते हैं, उदाहरण के लिए, मैग्नीशियम क्लोराइड की कार्रवाई के लिए, तो ऐसे रूप विकसित होते हैं जिनमें सिर के बीच में केवल एक आंख होती है (तथाकथित साइक्लोपिया)। इसलिए, दो आंखें होना, अपने आप में, गैर-वंशानुगत है। यह लक्षण सामान्य परिस्थितियों में होता है। हालांकि, जब वे बदलते हैं (उदाहरण के लिए, मैग्नीशियम क्लोराइड का प्रभाव), तो कोई लक्षण नहीं होता है, इसके विपरीत, एक नई विशेषता उत्पन्न होती है - साइक्लोपिया। ऐसी घटनाएं सार्वभौमिक हैं। रहन-सहन की स्थितियों को बदलकर संकेतों को बदला जा सकता है। हम भविष्य में इस तथ्य से एक से अधिक बार रूबरू होंगे।

हालांकि, हम यहां पहले से ही इस बात पर जोर देते हैं कि प्रश्न का घोषित सूत्रीकरण व्यक्तिगत लक्षणों और समग्र रूप से फेनोटाइप को नियंत्रित करने के लिए व्यापक संभावनाएं खोलता है।

यदि यह सत्य है, तो प्रश्न उठता है: संशोधनों और उत्परिवर्तनों में क्या अंतर है? दोनों कुछ निश्चित फेनोटाइपिक लक्षणों में समेकित हैं और इसलिए, एक समान तरीके से व्यक्त किए जाते हैं। उनके बीच मतभेद इस प्रकार हैं। संशोधन फेनोटाइपिक परिवर्तन विभिन्न पर्यावरणीय परिस्थितियों के लिए एक ही जीनोटाइप की प्रतिक्रिया है। विभिन्न पर्यावरणीय परिस्थितियों में, एक ही जीनोटाइप को विभिन्न फेनोटाइप में किया जाता है।

इस तथ्य को बोनियर (1895) के प्रयोगों में बहुत स्पष्ट रूप से दिखाया गया था, जिन्होंने एक ही पौधे को दो अनुदैर्ध्य हिस्सों में विभाजित किया था। एक आधा पहाड़ी जलवायु में लगाया गया था, दूसरा घाटी में। इस मामले में, जीनोटाइपिक सामग्री की एकरूपता निर्विवाद रही। फिर भी, विकसित व्यक्ति - पहाड़ और घाटी - एक दूसरे से फेनोटाइपिक रूप से भिन्न थे। दोनों संशोधक एक ही जीनोटाइप को प्रभावित करने वाली विभिन्न पर्यावरणीय परिस्थितियों के फेनोटाइपिक परिणाम थे।

आइए अब हम पारस्परिक परिवर्तनों की ओर मुड़ें। ये बाद वाले परिवर्तित जीनोटाइप की प्रतिक्रियाएं हैं।

एक ही पर्यावरणीय परिस्थितियों में दो अलग-अलग जीनोटाइप आमतौर पर अलग-अलग फेनोटाइप को जन्म देते हैं।

आइए पहले स्पष्टीकरण के लिए एक काल्पनिक उदाहरण का उपयोग करें।

कम और उच्च आर्द्रता के प्रभाव में, एक तेज छिपकली (लैकर्टा एगिलिस) की त्वचा काली पड़ जाती है। मान लीजिए कि इस छिपकली की आबादी में एक व्यक्ति दिखाई दिया है, जो कम तापमान और उच्च आर्द्रता पर त्वचा को काला करके नहीं, बल्कि इसे हल्का करके प्रतिक्रिया करता है। इस तरह के मामले का मतलब होगा कि यह व्यक्ति एक उत्परिवर्ती है, जो कि जीनोटाइप उत्परिवर्तन का एक फेनोटाइपिक परिणाम है। यहाँ क्या बदल गया है? जाहिर है, हम प्रतिक्रिया के एक नए रूप, या पर्यावरणीय परिस्थितियों के पिछले प्रभाव के प्रति प्रतिक्रिया के एक नए मानदंड से निपट रहे हैं। नतीजतन, प्रत्येक जीनोटाइप की एक विशिष्ट प्रतिक्रिया दर होती है। उत्परिवर्तन पर्यावरणीय कारकों के प्रभाव के लिए जीनोटाइप की प्रतिक्रियाओं की दर में वंशानुगत परिवर्तन में व्यक्त किया गया है। दूसरे शब्दों में, हम एक नए जीनोटाइप के साथ काम कर रहे हैं, यानी जीव के एक नए वंशानुगत आधार के साथ।

इस प्रकार, यदि संतानों में, दी गई पर्यावरणीय परिस्थितियों के लिए विशिष्ट फेनोटाइप्स के बीच, एक नया फेनोटाइप अचानक प्रकट होता है, तो यह हमेशा माना जा सकता है कि शोधकर्ता एक उत्परिवर्ती के साथ काम कर रहा है। यह धारणा उच्च स्तर की संभावना प्राप्त करती है, यदि समान पर्यावरणीय परिस्थितियों में, संतानों में पुटीय उत्परिवर्ती की विशेषताएं दिखाई देती हैं।

उपरोक्त शब्दावली अवधारणाओं पर विचार करने के बाद, आइए हम परिवर्तनशीलता के रूपों के अधिक विस्तृत अध्ययन की ओर मुड़ें।

वंशानुगत अनिश्चित (एकल) परिवर्तन, या उत्परिवर्तन

शब्द "म्यूटेशन" को विज्ञान में डी व्रीस (1900, 1901) द्वारा पेश किया गया था, हालांकि इसका इस्तेमाल पहले (एडनसन) में किया गया था। रूसी शोधकर्ता एस. कोरज़िंस्की (1899) ने केलिकर (1864) शब्द के उदाहरण का अनुसरण करते हुए, उत्परिवर्तनों पर बड़ी मात्रा में डेटा एकत्र किया, उन्हें निरूपित किया। विषमजनन... डी व्रीस को उत्परिवर्तन से समझा जाता है कि किसी जीव के वंशानुगत आधार में ऐसे गुणात्मक परिवर्तन होते हैं, जो अचानक, छलांग और सीमा में, नए जैविक रूपों और यहां तक ​​कि प्रजातियों का निर्माण करते हैं। डी व्रीस ने इस स्थिति का बचाव करने के लिए मन में रखा था कि नए रूप चयन से नहीं, बल्कि पारस्परिक प्रक्रिया द्वारा ही बनाए जाते हैं। उनके दृष्टिकोण से, चयन की भूमिका रचनात्मक नहीं है। वह केवल कुछ तैयार प्रजातियों को नष्ट कर देता है और दूसरों को संरक्षित करता है।

उत्परिवर्तनों की इस गलत धारणा का डार्विन विरोधी लोगों द्वारा शोषण किया गया है, लेकिन तिमिरयाज़ेव सहित कुछ डार्विनवादियों से अच्छी तरह से आलोचना की गई है। शोध के दौरान, उत्परिवर्तन की डी फ्राइज़ियन समझ को त्याग दिया गया था।

डार्विनवाद की प्रणाली में, उत्परिवर्तन को जीनोटाइप में वंशानुगत परिवर्तनों के रूप में समझा जाता है, जो पर्यावरणीय परिस्थितियों की प्रतिक्रिया की दर में परिवर्तन में व्यक्त किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप, किसी दिए गए प्रकार के फेनोटाइप के लिए सामान्य फेनोटाइप के व्यक्तियों के बीच, एक ही स्थिति, एक नियम के रूप में, एकल नए फेनोटाइप दिखाई देते हैं जो उत्पन्न होते हैं (समान परिस्थितियों में) और बाद की पीढ़ियों में। पिछली पर्यावरणीय परिस्थितियों के लिए एक नई प्रतिक्रिया व्यक्त की जाती है, इसलिए, नई विशेषताओं के अधिग्रहण के रूप में।

उत्परिवर्तन की यह समझ वंशानुगत एकल अनिश्चित परिवर्तनशीलता की डार्विनियन अवधारणा से मेल खाती है। विशिष्ट माता-पिता की संतानों में, समान रूप से विशिष्ट रूपों के द्रव्यमान के बीच, नए पात्रों या म्यूटेंट वाले अलग-अलग व्यक्ति दिखाई देते हैं। इस मामले में, नई उत्पन्न विशेषताएं संतानों को प्रेषित की जाती हैं, क्योंकि समान पर्यावरणीय परिस्थितियों के प्रति प्रतिक्रिया की परिवर्तित दर विरासत में मिली थी।

ए। प्रकृति में उत्परिवर्तन का वितरण... कई अवलोकनों से पता चला है कि उत्परिवर्तन पौधों और जानवरों दोनों में निहित हैं, जो सभी अंग प्रणालियों में फैल रहे हैं।

पौधों में, आकार में उत्परिवर्तन (बौनावाद, या बौनावाद, और विशालवाद), पौधों के व्यक्तियों के रूप, पूर्णांक ऊतकों के उत्परिवर्तन, उदाहरण के लिए, रीढ़ की हड्डी का गायब होना, पत्तियों और फूलों की संरचना में उत्परिवर्तन, फूलों का रंग, पर उनकी व्यवस्था एक पेडुनकल, फलों के उत्परिवर्तन आदि को जाना जाता है।

पौधों में उत्परिवर्तन। 1 - 3 स्नैपड्रैगन म्यूटेंट हैं। फ़िलिपचेंको से, 4 - कलैंडिन म्यूटेशन: सामान्य रूप, दाईं ओर - उत्परिवर्ती (बोगडानोव से)

पारस्परिक परिवर्तनों के सूचीबद्ध रूपों में से, हम यहाँ केवल कुछ उदाहरणों पर विचार करेंगे। परिवर्तन की घटना, साथ ही साथ लाल पत्तियों की उपस्थिति, एक निस्संदेह उत्परिवर्तनीय चरित्र है। वर्णित विभिन्न प्रकार के मेपल, हॉप्स, जेरेनियम, पेपरिका, हाइड्रेंजिया, इवनिंग प्रिमरोज़, कॉर्न, रीड, आदि। रेड-लीव्ड रूपों में रेड-लीव्ड: ब्लडी बीच, पर्पल बैरबेरी, हेज़ेल, ऐश, ओक, आदि शामिल हैं।

रंगों में पारस्परिक परिवर्तनों में से, हम टेरी की घटना का उल्लेख करते हैं, जो पुंकेसर के आंशिक या पूर्ण रूप से पंखुड़ियों में परिवर्तन में व्यक्त की जाती है। प्रक्रिया सीमित या पूर्ण बाँझपन पर जोर देती है। उदाहरण: टेरी एस्टर, साइक्लेमेन, पेटुनीया, आड़ू, सेब के पेड़, ब्लैकथॉर्न, गुलाब आदि।

फूलों की व्यवस्था में उत्परिवर्तन से, आइए हम स्नैपड्रैगन में पेलोरिया की घटना पर ध्यान दें। इस पौधे के फूल जाइगोमोर्फिक प्रकार (दो-पार्श्व या द्विपक्षीय समरूपता के साथ) के होते हैं। हालांकि, म्यूटेंट देखे जाते हैं जिसमें एक एपिकल फूल दिखाई देता है, जो एक एक्टिनोमोर्फिक फूल की तरह बनाया जाता है (भागों की व्यवस्था में उज्ज्वल समरूपता के साथ)। इस तरह के एपिकल एक्टिनोमोर्फिक फूल वाले पुष्पक्रम को पेलोरिक कहा जाता है। कई रूपों के लिए (उदाहरण के लिए, फॉक्सग्लोव), पेलोरिया विशिष्ट है। स्नैपड्रैगन के लिए, यह विशिष्ट नहीं है, और इस पौधे के पेलोरिक पुष्पक्रम एक परस्पर प्रकृति के हैं। बॉर (1924) के दीर्घकालिक अध्ययन ने स्नैपड्रैगन में फूलों के रूपों में कई अन्य उत्परिवर्तनों के उद्भव को दिखाया।

जानवरों में उत्परिवर्तन। 1 - एंकोना भेड़, 2 - छोटी टांगों वाली भेड़, जीनस। नॉर्वे में (1934) और एंकोना की याद ताजा करती है। (विभिन्न लेखकों के अनुसार)

बी। गुर्दा उत्परिवर्तन... ऊपर वर्णित कई उत्परिवर्तन यौन प्रजनन के माध्यम से नहीं उत्पन्न होते हैं, लेकिन वानस्पतिक रूप से, यानी विकासशील कलियों में, इसलिए, एक विकसित पौधे की शाखाओं पर।

बड़ी संख्याडार्विन ("पालतूकरण की स्थिति में जानवरों और पौधों में परिवर्तन") द्वारा गुर्दे के उत्परिवर्तन पर डेटा एकत्र किया गया था। इनमें शामिल हैं, उदाहरण के लिए, एक 40 वर्षीय पीले बेर के पेड़ पर लाल प्लम वाली एक शाखा की उपस्थिति; आड़ू और टेरी बादाम की शाखाओं पर आड़ू जैसे फलों का विकास; कम पकने वाली किस्म की "प्लेइंग ब्रांच" पर देर से पकने वाले आड़ू का निर्माण और, इसके विपरीत, उस पर जल्दी पकने वाला रूप; चेरी के पेड़ की एक शाखा पर देर से पकने वाले लंबे फलों का उभरना; आंवले की शाखा आदि पर जामुन के रंग में परिवर्तन। हाल के दिनों में, डार्विन के डेटा की पुष्टि की गई है और इसकी भरपाई की गई है। अंगूर में अक्सर गुर्दा उत्परिवर्तन होते हैं, इसके अलावा, नई विशेषताओं वाले पत्ते या फल एक निश्चित किस्म की शाखाओं पर अचानक दिखाई देते हैं। तो, गुर्दे के उत्परिवर्तन के माध्यम से, वहाँ थे: धारीदार जामुन, एक गुच्छा के आकार में वृद्धि, फलों और पत्तियों के रंग में परिवर्तन, विविधता, आदि।

जानवरों में भी बड़ी संख्या में उत्परिवर्तन का वर्णन किया गया है।

वी रंगीन उत्परिवर्तन, या त्वचा और त्वचा के डेरिवेटिव के रंग में उत्परिवर्तन, सबसे प्रसिद्ध घटनाओं में से एक है।

मेलानिज़्म और ऐल्बिनिज़म की घटना को रंगीन उत्परिवर्तन का एक सामान्य रूप माना जाना चाहिए।

उल्लिखित दोनों प्रकार के रंगीन उत्परिवर्तन कीड़े, मछली, उभयचर, पक्षियों और स्तनधारियों में देखे जाते हैं। ये हैं: बर्च मोथ का मेलानिस्टिक रूप एम्फीडासिस बेटुलरिया, जिसे डबलडायरिया के रूप में जाना जाता है, नन पोर्थेट्रिया (लिपारिस) मोनाचा के मेलेनिस्टिक रूप, हंस मोथ अब्रक्सस ग्लोसुलरियाटा; ओक-लीव्ड रेशमकीट गैस्ट्रोपाचा क्वेरसिफोलिया, एक्सोलोटल, पक्षी (गौरैया, कौवे, जैकडॉ, कुछ दैनिक शिकारी, ब्लैक ग्राउज़, आदि), स्तनधारी (चूहे, चूहे, खरगोश, लोमड़ी, भेड़िये, आदि) के ऐल्बिनिस्टिक रूप।

क्रोमिस्ट... ऐल्बिनिज़म और मेलेनिज़्म रंगीन उत्परिवर्तन के केवल चरम मामले हैं। बीच में कई अन्य रंग रूप देखे जाते हैं। उदाहरण के लिए, यूरोपीय तिल (ताल्पा यूरोपिया) में रंगों की एक विस्तृत विविधता होती है - पूर्ण ऐल्बिनिज़म से लेकर काले तक, और बाद वाले विभिन्न मध्यवर्ती रंगों की ओर ले जाते हैं - हल्के हलके पीले रंग से भूरे और भूरे रंग के।

ब्लैक ग्राउज़ क्रोमिस्ट। 1 - अल्ब्रोएंट्रिस, 2 - ब्रुनेया, 3 - एंडलुसिका, 4 - कोलिब्डिया, 5 - अल्बा, 6 - शानदार (सामान्य रंग)। (कोट के अनुसार)

यह घटना अन्य रूपों में भी देखी जाती है। इस तरह के रंग अंतर को क्रोमियम कहा जाता है। तिल के गुणसूत्र को कुछ मिट्टी के गुणों से जोड़ने का प्रयास किया गया था। हालांकि, अनुरूप क्रोमिस्ट ऐसे रूपों के लिए जाने जाते हैं जहां ऐसा संबंध स्थापित नहीं किया जा सकता है, उदाहरण के लिए, कई पक्षियों के लिए। एक उदाहरण ब्लैक ग्राउज़ के बीच कूट्स (1937) द्वारा वर्णित क्रोमिस्ट हैं। इसलिए, पुरुषों के लिए, 9 प्रकार के क्रोमिस्टों की पहचान की गई, जिनमें प्रजातियों के प्रकार से रंग में तेजी से विचलन शामिल है, उदाहरण के लिए, एक समान रूप से धुएँ के रंग के पंख के साथ वैराइटस फ्यूमोसा, भूरे-जंग-गेरू रंग के साथ ब्रुनेया, और ग्रे जैसे रंग के साथ एंडलुसिका अंडालूसी मुर्गियां, सफेदी के साथ चेलिब्डिया - राख की परत, आदि। महिलाओं के लिए कूट द्वारा बड़ी संख्या में क्रोमिस्ट (19) का वर्णन किया गया है।

इन क्रोमिस्टों और, उदाहरण के लिए, प्राइमेट के बीच कोई सीधा संबंध स्थापित करना मुश्किल है। फ्यूमोसा प्रकार का रंग टॉम्स्क, येनिसेस्क, टवर और वोलोग्दा के व्यक्तियों को संदर्भित करता है। मार्जिनटा प्रकार का टेटरका (भूरी-जंगली पीठ को छोटी सफेद धारियों से ढका हुआ) स्कैंडिनेविया और कज़ान के कोट्स के लिए जाना जाता है। एल्बिनो ग्राउज़ (अल्बा प्रकार) को दो नमूनों द्वारा दर्शाया गया है: एक यूराल से, दूसरा पेट्रोपावलोव्स्क से। यह विशेषता वंशानुगत अनिश्चित परिवर्तनशीलता की विशेषता है: इसकी घटना एक विशिष्ट भौगोलिक बिंदु से जुड़ी नहीं है, और एक ही पारस्परिक रूप को विभिन्न जलवायु परिस्थितियों में देखा जा सकता है।

त्वचा के रंग में परिवर्तन के साथ, उनकी कमी, या, इसके विपरीत, मजबूत विकास से जुड़े पारस्परिक परिवर्तन देखे जाते हैं। तो, कई स्तनधारियों में वंशानुगत बालों का झड़ना, बालों की रेखा का एक बहुत शक्तिशाली विकास, घुंघरालेपन का विकास आदि होता है।

बेशक, उत्परिवर्तन प्रक्रिया अन्य लक्षणों तक फैली हुई है। ये अंगों के व्यापक उत्परिवर्तन हैं और, विशेष रूप से, उंगलियों की संख्या, उत्परिवर्तनीय टेललेसनेस (बॉबटेल बिल्लियाँ और कुत्ते)। उत्परिवर्तन में मनुष्यों में बिल्ली का मुंह भी शामिल होना चाहिए। मनुष्यों आदि में हंसली की पारस्परिक अनुपस्थिति का एक मामला वर्णित है।

उत्परिवर्तन के अन्य उदाहरणों में, आइए हम ड्रोसोफिला में विभिन्न उत्परिवर्तनों को याद करें: पंखों, रंग और आंखों के पहलुओं की संख्या, पेट के आकार आदि में परिवर्तन। सख्त आनुवंशिक अध्ययनों से पता चला है कि ये सभी उत्परिवर्तन वंशानुगत हैं।

चरण उत्परिवर्तन... मामूली (चरणबद्ध) उत्परिवर्तन की एक श्रृंखला का अस्तित्व अच्छी तरह से अध्ययन की गई वस्तुओं में साबित हुआ है, उदाहरण के लिए, ड्रोसोफिला फल मक्खियों पर। तो, इन मक्खियों में, आंखों में पहलुओं की संख्या में परिवर्तन होता है। यह आंकड़ा सामान्य रूप से चेहरे वाली आंख दिखाता है, इसके बगल में तथाकथित रिबन आंख (बार-रिबन उत्परिवर्तन) और अल्ट्रा-रिबन आंख (अल्ट्राबार) है। आंखों के आकार में ये परिवर्तन वंशानुगत होते हैं, और उनकी श्रृंखला एक उत्परिवर्तन के साथ समाप्त होती है, जो पहलुओं की पूर्ण अनुपस्थिति में व्यक्त की जाती है, यानी पूर्ण अंधापन। स्टेप म्यूटेशन का एक और उदाहरण विंग म्यूटेशन है। विंगलेसनेस विंग के पूर्ण विकास के साथ म्यूटेशन के कई संक्रमणकालीन रूपों ("प्राइमर्डियल विंग्स," "फिन विंग्स," "अनस्ट्रेच्ड," "स्टब्बी," आदि) से जुड़ा हुआ है।

ड्रोसोफिला उत्परिवर्तन। 4 - 5 नर और मादा का सामान्य उदर, 6 - 7 - उदर में परस्पर परिवर्तन। ऊपर: नेत्र उत्परिवर्तन: 1 - सामान्य, 2 - बार, 3 - अल्ट्राबार।

जी। उत्परिवर्तन आवृत्ति। छोटी उत्परिवर्तन समस्या... ऊपर सूचीबद्ध उदाहरणों से पता चलता है कि उत्परिवर्तन प्रकृति में व्यापक हैं। वे सभी अंग प्रणालियों में और, जाहिरा तौर पर, सभी जीवित रूपों में देखे जाते हैं।

शोध के क्रम में, उत्परिवर्तनीय प्रक्रिया का दृष्टिकोण महत्वपूर्ण रूप से बदल गया है। यदि शुरू में अचानक, स्पष्ट रूप से ध्यान देने योग्य वंशानुगत परिवर्तनों को इसके लिए जिम्मेदार ठहराया गया था, तो हाल ही में कई छोटे उत्परिवर्तन की उपस्थिति पर डेटा जमा हुआ है। इस प्रकार, स्नैपड्रैगन म्यूटेशन (एंटीरिरिनम माजुस) पर बाउर के अध्ययन ने उनकी बड़ी आवृत्ति और, इसके अलावा, छोटे उत्परिवर्तन की एक तस्वीर का खुलासा किया। बाउर ने पाया कि उत्परिवर्ती मूल रूप से बहुत थोड़ा भिन्न हो सकते हैं। बाउर के अनुसार, छोटे म्यूटेंट, "कम से कम बार-बार होते हैं, लेकिन संभवतः विशिष्ट म्यूटेंट की तुलना में काफी अधिक बार होते हैं।" बाउर ने कहा कि एंटीरहिनम माजुस में उत्परिवर्तन आवृत्ति 10% तक पहुंच जाती है। इसका मतलब है कि प्रत्येक 100 युग्मकों में से दस उत्परिवर्तित होते हैं। हालांकि, वह कहते हैं, यह संख्या, वास्तव में, बढ़ाई जानी चाहिए, और, उनके आंकड़ों के अनुसार, छोटे उत्परिवर्तन "पौधे की सभी विशेषताओं में फैल गए।" फल मक्खियों में, उत्परिवर्तन आवृत्ति 40% तक पहुंच जाती है, और वे विभिन्न प्रकार के पात्रों में फैल जाते हैं - रंग, संरचना, आकार और शरीर का आकार, एंटीना की संरचना, आकार, आकार और पंख के स्थान, सेटे की संख्या। शरीर, रंग और आंखों का आकार, आदि।

इनमें से कई उत्परिवर्तन छोटे हैं, सामान्य रूपों से फेनोटाइपिक रूप से शायद ही अलग हैं। उत्परिवर्तन की संख्या काफी हद तक ज्ञान की डिग्री से निर्धारित होती है।

इसलिए, 1922 में, सेब के पेड़ों में लगभग 20 गुर्दे के उत्परिवर्तन ज्ञात थे, और 1937 तक - 250 से अधिक। ऊपर वर्णित बाउर के अध्ययन, साथ ही टिमोफीव-रेसोव्स्की (1935), केर्किस (1938) और अन्य लेखकों ने उपस्थिति दिखाई। एक बहुत बड़ी संख्या में एक शारीरिक प्रकृति के छोटे उत्परिवर्तन, रूपात्मक लक्षणों में मुश्किल से परिलक्षित होते हैं।

ये डेटा डार्विन के विचार का समर्थन करते हैं कि मामूली वंशानुगत अनिश्चितकालीन परिवर्तन विकास में एक प्रमुख भूमिका निभाते हैं।

गैर-वंशानुगत व्यक्ति और द्रव्यमान (समूह) परिवर्तन (संशोधन)

"संशोधन" शब्द जोहानसन द्वारा गढ़ा गया था। शब्द के व्यापक अर्थ में, संशोधनों को गैर-वंशानुगत परिवर्तनों के रूप में समझा जाना चाहिए जो अजैविक और जैविक वातावरण के कारकों के प्रभाव में उत्पन्न हुए हैं। पहले हैं: तापमान, आर्द्रता, प्रकाश, रासायनिक गुणपानी और मिट्टी, यांत्रिक रूप से अभिनय करने वाले कारक (दबाव, हवा, आदि), दूसरे के लिए भोजन, साथ ही जीवों के प्रत्यक्ष और अप्रत्यक्ष प्रभाव।

ये सभी कारक अधिक या कम गहन प्रकृति के गैर-वंशानुगत फेनोटाइपिक परिवर्तनों का कारण बनते हैं।

एक प्राकृतिक सेटिंग में, जीव निश्चित रूप से व्यक्तिगत कारकों से नहीं, बल्कि उनकी समग्रता से प्रभावित होता है। हालांकि, कुछ पर्यावरणीय कारक प्रमुख महत्व के हैं। यद्यपि पर्यावरणीय कारकों का प्रासंगिक महत्व अंततः किसी विशेष जीव के जीनोटाइपिक गुणों, उसकी भौतिक स्थिति और विकास के चरणों द्वारा निर्धारित किया जाता है, फिर भी यह तर्क दिया जा सकता है कि तापमान, आर्द्रता और प्रकाश और पानी के लिए सबसे महत्वपूर्ण संशोधित मूल्य है; जीव - पानी की नमक संरचना।

तापमानबहुत विविध संशोधन परिवर्तनों को परिभाषित करता है। तो, विभिन्न तापमानों के प्रभाव में, चीनी प्रिमरोज़ (प्रिमुला साइनेंसिस) के फूल एक अलग रंग प्राप्त करते हैं। 30-35 ° पर, P. sinensis alba के सफेद फूल, 15-20 ° पर, लाल फूल विकसित होते हैं। आर. एस. रूबरा कम तापमान (4-6 °) के दौरान सिंहपर्णी के पत्ते (तारक्साकम) गहरी कटी हुई प्लेटों के रूप में विकसित होते हैं। एक गर्म समय की शुरुआत के साथ, एक ही पौधे पर इतनी गहरी नक्काशीदार पत्ती के ब्लेड विकसित नहीं होते हैं, और अपेक्षाकृत उच्च तापमान (15-18 °) पर पूरे-किनारे वाले पत्ते दिखाई देते हैं। इसी तरह की घटनाएं जानवरों में देखी जाती हैं। इस प्रकार, तितलियों में यह पाया गया कि तापमान के प्रभाव में पंखों का रंग बदल जाता है। उदाहरण के लिए, वैनेसा में, तापमान में वृद्धि से लाल और पीले रंग में वृद्धि होती है। उभयचरों और सरीसृपों की त्वचा का रंग तापमान के प्रभाव में ध्यान देने योग्य परिवर्तन से गुजरता है। घास मेंढक (राणा टेम्पोरिया) में, तापमान में कमी त्वचा के हल्केपन के साथ होती है, तापमान में वृद्धि - एक कालापन। जब तापमान 20-25 ° तक बढ़ जाता है, तो तालाब मेंढक के गहरे नमूने स्पष्ट रूप से चमकते हैं। सैलामैंडर में भी यही देखा जाता है। इसके विपरीत, अन्य रूपों में, उदाहरण के लिए, दीवार छिपकली (लैकेर्टा मुरलिस) में, त्वचा का कालापन उच्च तापमान (37 °) और कम तापमान पर हल्का होता है। जानवरों की त्वचा के रंग को प्रभावित करके, तापमान त्वचा के डेरिवेटिव को भी प्रभावित करता है। स्तनधारी की त्वचा और बालों का रंग भी कुछ मामलों में तापमान के संपर्क से जुड़ा होता है। इलिन (1927) ने इसे ermine खरगोशों पर दिखाया। इन जानवरों के बालों को हटाने के बाद उन्हें ठंड में रखने से मुंडा क्षेत्रों पर काले रंग का विकास हुआ और बाद में काले बालों का विकास हुआ। यह ज्ञात है कि कम तापमान के प्रभाव में स्तनधारियों के बालों का आवरण अधिक शानदार विकास तक पहुँच जाता है। यह, कुछ हद तक, इस तथ्य की व्याख्या करता है, बेयर (1845) द्वारा नोट किया गया, कि फर वाले जानवरों का फर उत्तर-पूर्व की ओर अधिक मजबूती से विकसित होता है। तापमान जानवरों और उसके उपांगों के शरीर के रूपों के विकास को भी प्रभावित करता है। सोमनेर (1909) ने दिखाया कि नवजात चूहों को गर्मी में पालने से कोट का कमजोर विकास होता है, जिससे कान और पूंछ लंबी हो जाती है। प्रिब्रम (1909) ने चूहों के साथ प्रयोगों में समान डेटा प्राप्त किया। यह दिखाया गया था कि 30-35 ° पर चूहों की वृद्धि धीमी होती है, और बड़े हुए चूहों का शरीर का वजन ठंड में उठाए गए लोगों की तुलना में कम होता है, जो आमतौर पर बर्गमैन नियम से मेल खाता है। परिवर्तनशील शरीर के तापमान (ठंडे खून वाले) वाले जानवरों में, विपरीत संबंध देखा जाता है।

एक कारक के प्रभाव में नमीपौधों में अद्भुत परिवर्तन देखे जाते हैं। ऐरोहेड Sagittaria sagittaefolia के पानी के नीचे के पत्तों में एक लम्बी रिबन जैसी आकृति होती है, ऊपर के पानी के पत्ते, एक ही पौधे के नमूने पर, विशिष्ट तीर के आकार के होते हैं। मार्श बटरकप में, जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, वही संबंध पत्ती ब्लेड की संरचना में नाटकीय परिवर्तन का कारण बनते हैं।

कॉन्स्टेंटिन ने भी दलदल बटरकप में एक घटना का कारण बना हेटरोफिलिया... पत्ती का हिस्सा, पानी में डूबा हुआ, एक पंख जैसा आकार प्राप्त कर लेता है, इसकी सतह आधे ने अपने पूरे किनारे को बरकरार रखा है।

लोटेलियर (1893) ने कांटेदार पौधों को नमी के संपर्क में आने से कांटों के बजाय पत्तियों का निर्माण किया। उदाहरण के लिए, बरबेरी समान परिवर्तनों से गुजरता है।

जानवरों में नमी कारक भी अलग-अलग बदलाव का कारण बनता है। सबसे पहले, नमी रंग को प्रभावित करती है। सूखापन मेंढकों में हल्कापन लाता है, आर्द्रता में वृद्धि त्वचा के कालेपन को उत्तेजित करती है। नमी के प्रभाव में, प्रत्येक मोल के बाद, कई पक्षियों में पंख पैटर्न का कालापन देखा जाता है।

आर्द्रता में कमी विपरीत दिशा में कार्य करती है, जिससे पंख और बाल हल्के हो जाते हैं। इसी तरह की घटना उत्तरी मंगोलिया के स्तनधारियों में फॉर्मोज़ोव (1929) द्वारा देखी गई थी। शुष्क और आर्द्र जलवायु में कम से कम समान रूपों में अलग-अलग कोट रंग होते हैं (शुष्क परिस्थितियों में हल्का)।

विवरण में जाने के बिना, यह तर्क दिया जा सकता है कि आर्द्रता और तापमान के कारक विभिन्न रंगीन परिवर्तन (रंग परिवर्तन) का कारण बनते हैं, जबकि एक ही समय में जीवों पर एक रूप-निर्माण प्रभाव डालते हैं।

रोशनीविशेष रूप से पौधों में, तने और पत्तियों के आकार और आकार को बदलकर, साथ ही अंगों में शारीरिक परिवर्तन के कारण भी गहरा परिवर्तन होता है। यह आंकड़ा बाहरी आकारिकी और जंगली लेट्यूस (लैक्टुका स्कारियोला) की शारीरिक विशेषताओं पर प्रकाश के प्रभाव को दर्शाता है। अपर्याप्त रोशनी के साथ, तने का आकार बदल जाता है, इसका व्यास छोटा हो जाता है, आवास दिखाई देता है, कुछ पत्ते होते हैं, वे नीचे लटक जाते हैं, उनका आकार बदल जाता है, पत्ती के ब्लेड पतले होते हैं, तालु ऊतक कम हो जाता है), आदि।

यह भी कहा गया था कि स्थलीय मोलस्क में शुष्कता और सूर्य के प्रकाश के अधिक तीव्र जोखिम के तहत, गोले के सापेक्ष वजन में वृद्धि देखी जाती है। अनुसंधान के विस्तार के साथ "नियमों" की संख्या बढ़ेगी।

प्रभाव पोषक तत्व रसायनतथा पर्यावरण की रसायन शास्त्रएक शक्तिशाली प्रारंभिक मूल्य भी है। पौधों के लिए खनिज पोषण प्राथमिक महत्व का है। उत्तरार्द्ध की संरचना में परिवर्तन उनमें रूप के गहन परिवर्तन का कारण बनता है। उदाहरण के लिए, उच्च पौधों के विकास के लिए, निम्नलिखित राख तत्वों की उपस्थिति आवश्यक है: सीए, एमजी, एस, पी और फे। उनमें से एक की अनुपस्थिति विकास के रूपों को बदल देती है।

पशु जीव पर पोषण रसायन का रूप-निर्माण प्रभाव भी बहुत अधिक होता है। अनुचित रूप से खिलाए गए जानवर पूर्ण विकास तक नहीं पहुंचते हैं, और किसी प्रजाति या नस्ल की विशिष्ट विशेषताओं को व्यक्त नहीं किया जाता है। सामान्य तौर पर, पर्यावरण के रसायन विज्ञान में परिवर्तन और इसकी भौतिक स्थितियों के कारण रूप का गहरा परिवर्तन होता है। एक उत्कृष्ट उदाहरण शमनकेविच (1875) और गेवस्काया (1916) के प्रयोगों के परिणाम हैं, जिन्होंने क्रस्टेशियन आर्टेमिया के गठन पर नमक की एकाग्रता के प्रभाव को दिखाया। गेवस्काया ने दिखाया कि ए। सलीना में नमक की घटती सांद्रता के प्रभाव में, पेट की संरचना में परिवर्तन होते हैं, जिससे उनके बाहरी रूपात्मक संगठन में क्रस्टेशियंस ब्रांचिपस के एक अन्य जीनस के प्रतिनिधियों के समान संशोधक बनते हैं।

जीव भी अप्रत्यक्ष और प्रत्यक्ष में बदलते हैं अन्य जीवों के संपर्क में... सबसे पहले, यह प्रभाव बिजली आपूर्ति के लिए प्रतिस्पर्धा की प्रक्रिया को प्रभावित करता है। एक स्वतंत्र रूप से उगने वाला देवदार एक ओक के मुकुट जैसा एक विस्तृत मुकुट प्राप्त करता है, जबकि एक घने जंगल में उगने वाला ओक एक मस्तूल ट्रंक प्राप्त करता है।

एक दूसरे पर जीवों के प्रत्यक्ष पारस्परिक रूप-उत्पादक प्रभाव के ऐसे मामलों के अलावा, उनके पारस्परिक अप्रत्यक्ष प्रभाव को ध्यान में रखना चाहिए। उदाहरण के लिए, जीवों, विशेष रूप से जलीय जीवों का विकास, काफी हद तक जलीय पर्यावरण (हाइड्रोजन आयनों की सांद्रता, पीएच) की सक्रिय प्रतिक्रिया पर निर्भर करता है। अधिकांश जलीय जीवों को कुछ पीएच सीमाओं के अनुकूलन की ज्ञात सीमाओं के साथ-साथ बाद के ज्ञात इष्टतम, विकास के लिए सबसे अनुकूल के रूप में जाना जाता है। दूसरी ओर, किसी दिए गए जलाशय का पीएच उसमें जीवों की महत्वपूर्ण गतिविधि पर अत्यधिक निर्भर है। तो, सीओ 2 जारी करते हुए, जानवर पानी के ऑक्सीकरण का कारण बनते हैं, पीएच मान को बदलते हैं (तटस्थ पानी में पीएच = 7, अम्लीय पीएच में)<7, в щелочной pH >7))। इसलिए, पानी में रहने वाले जीवों को प्रभावित करते हैं। पौधों के बीच संबंधों के समान रूप देखे जाते हैं, जिनमें से जड़ प्रणाली मिट्टी की खनिज संरचना को प्रभावित करती है (उदाहरण के लिए, फलियां इसे नाइट्रोजन से समृद्ध करती हैं), और, परिणामस्वरूप, इसमें विकसित होने वाले अन्य पौधे।

पोषक तत्वों की संरचना का पौधे और पशु जीवों के आंतरिक अंगों पर एक रूप-निर्माण प्रभाव पड़ता है। शायद, विशेष रूप से आश्वस्त रूप से, जानवरों के आंतरिक अंगों पर पोषक तत्वों की संरचना का परिवर्तनकारी प्रभाव। इस जीनस के क्लासिक उदाहरणों में से एक पौधे और जानवरों के भोजन पर आंतों की लंबाई की निर्भरता है। टैडपोल पर किए गए प्रयोगों से पता चला है कि उन्हें जानवरों का खाना खिलाने से आंत की लंबाई कम हो जाती है, जिससे उसका सामान्य आकार प्रभावित होता है।

ऊपर सूचीबद्ध उदाहरणों से पता चलता है कि बाहरी कारक जीवों में विभिन्न परिवर्तन करते हैं।

संशोधनों की प्रकृति... संशोधनों का अध्ययन करते समय, एक बहुत ही विशिष्ट विशेषता का पता चला था। संशोधन हमेशा सख्ती से तार्किक होते हैं। संशोधन प्रतिक्रियाएं हमेशा विशिष्ट होती हैं। किसी भी आकार की संशोधन क्षमता विशेष होती है। एक ही कारक उनके जीनोटाइप (उनकी प्रतिक्रिया मानदंड) में अंतर के अनुसार, विभिन्न रूपों में विभिन्न संशोधनों का कारण बनता है।

इस प्रकार, तापमान में वृद्धि से तेज छिपकली (लैकर्टा एगिलिस) (बिडरमैन, 1892) में त्वचा का रंग हल्का हो जाता है, और दीवार छिपकली एल। मुरलिस (केमेरर, 1906) में कालापन आ जाता है। वाइल्डबेस्ट (अफ्रीका) में, एम। ज़ावादोव्स्की के अनुसार, सर्दियों के बाल अस्कानियन (चपली नेचर रिजर्व) सर्दियों की परिस्थितियों में विकसित होते हैं; हिरण (अफ्रीका), उन्हीं परिस्थितियों में, अपनी गर्मियों की पोशाक को बरकरार रखता है। इन रूपों की वंशानुगत विशेषताओं में अंतर के आधार पर एक ही कारक की प्रतिक्रिया भिन्न होती है।

संशोधन परिवर्तनशीलता की एक अन्य विशेषता यह तथ्य है कि एक और एक ही जीव में संशोधन परिवर्तन विकास के विभिन्न चरणों में और विभिन्न शारीरिक अवस्थाओं में भिन्न होते हैं।

इसे निम्नलिखित उदाहरण से स्पष्ट किया जा सकता है। वीज़मैन (1895) द्वारा किए गए पुराने अध्ययनों से पता चला है कि तितली अरस्चनिया लेवाना के दो रूप हैं: लेवाना और प्रोरसा, पंखों के पैटर्न में भिन्न। पहला रूप - लेवाना - अतिशीतित प्यूपा से निकलता है, दूसरा - प्रोरसा - गर्मियों के प्यूपा से। प्रयोगात्मक परिस्थितियों में, तापमान कारकों पर इन रूपों की उपस्थिति की निर्भरता की पुष्टि की गई थी। ग्रीष्म रूप के प्यूपा से, जब ठंड में रखा जाता है, वसंत रूप, लेवाना, हैच। स्प्रिंग-फॉर्म प्यूपा (लेवाना) गर्मी में गर्मी में प्रोरसा बनाता है। आगे के शोध के साथ, ये निर्भरताएं और अधिक जटिल हो गईं। यह दिखाया गया है कि अलग-अलग व्यक्तियों में पुतली के विकास में अंतर होता है।

कुछ प्यूपा लगातार विकसित होते हैं, जबकि अन्य में एक अव्यक्त (अव्यक्त) अवधि होती है जब कोई दृश्य विकास नहीं होता है। यदि प्यूपा का विकास प्यूपा के तुरंत बाद शुरू होता है, तो 15-30 ° पर प्यूपा से प्रोरसा का ग्रीष्मकालीन रूप निकलता है। यदि प्यूपा का विकास अव्यक्त काल से पहले होता है, तो लेवाना रूप उत्पन्न होता है। यदि विलंबता की अवधि लंबी हो जाती है और प्यूपा ओवरविन्टर हो जाता है, तो लेवाना का एक चरम रूप उत्पन्न होता है। यदि विलंबता कई दिनों तक चलती है, तो लेवाना और प्रोरसा के बीच एक औसत रूप विकसित होता है।

दूसरी ओर, यदि प्यूपा का विकास बिना विलंबता अवधि के होता है, लेकिन कम तापमान (1-10 °) पर होता है, तो लेवाना उत्पन्न होता है। हालांकि, यदि कम तापमान केवल प्यूपा विकास की एक निश्चित संवेदनशील अवधि के एक निश्चित खंड के दौरान कार्य करता है, तो विभिन्न मध्यवर्ती रूप उत्पन्न होते हैं (सफलर्ट, 1924)। इस प्रकार, इस मामले में संशोधन का रूप तापमान के प्रभाव की अवधि और स्वयं जीव की स्थिति (विकास की एक अव्यक्त अवधि की उपस्थिति या अनुपस्थिति) द्वारा निर्धारित किया जाता है। उपरोक्त उदाहरण संशोधनों की तीसरी विशेषता को भी दर्शाता है - उनकी गैर-विरासत। अलग-अलग परिस्थितियों में एक ही आकार की उत्पत्ति अलग-अलग संशोधन देती है।

वी व्यक्तिगत संशोधन... डार्विन ने बताया कि बीज की फली के विभिन्न बिंदुओं पर स्थितियां अलग-अलग होती हैं और इसलिए, प्रत्येक व्यक्तिगत बीज अलग-अलग परिस्थितियों में विकसित होता है। स्वाभाविक रूप से, प्रत्येक बीज एक व्यक्तिगत संशोधक बन जाएगा। दूसरे शब्दों में, सभी व्यक्तियों में व्यक्तिगत संशोधन लक्षण होते हैं। हम इस तरह के गैर-वंशानुगत परिवर्तनशीलता संशोधन (संतानों का वैयक्तिकरण, या व्यक्तिगत संशोधन) कहेंगे।

जोहानसन ने स्व-परागण करने वालों की "स्वच्छ रेखाओं" में इन उत्तरार्द्धों की गैर-विरासत को दिखाने की कोशिश की।

एक "स्वच्छ रेखा" एक विशेष स्व-परागण संयंत्र से प्राप्त पीढ़ियों की एक श्रृंखला को संदर्भित करता है। यह "स्वच्छ रेखा" आनुवंशिक रूप से अपेक्षाकृत सजातीय है।

फेजोलस मल्टीफ्लोरिस बीन्स की "शुद्ध रेखाओं" की जांच करते हुए, जोहानसन ने दिखाया कि, एक "शुद्ध रेखा" की सामग्री की वंशानुगत समरूपता के बावजूद, इसके वंश के बीज आकार, वजन और अन्य लक्षणों में भिन्न होते हैं, और ये अंतर एक परिणाम हैं विकासात्मक परिस्थितियों में व्यक्तिगत भेदभाव। इसलिए, बीज (और पौधे के अन्य भागों) को संशोधित किया जाता है, और उनमें से प्रत्येक वजन, आकार और अन्य विशेषताओं में किसी अन्य से भिन्न होता है।

जोहानसन ने संशोधनों की गैर-वंशानुगत प्रकृति को दिखाने के लिए एक विशेष "क्लीन लाइन" के बीजों का इस्तेमाल किया। उन्होंने एक ही "स्वच्छ रेखा" के बड़े, मध्यम और छोटे बीज बोए और कहा कि बीज का आकार, ऊपर बताई गई शर्तों के तहत, संतान के बीज के आकार को प्रभावित नहीं करता है। उदाहरण के लिए, बड़े बीज ऐसे पौधे पैदा करते हैं जो बड़े, मध्यम और छोटे बीज पैदा करते हैं। मध्यम और छोटे बीजों की बुवाई करते समय समान परिणाम, और व्यक्तिगत उतार-चढ़ाव के समान आयाम के भीतर, प्राप्त किए गए थे। इस प्रकार, एक "शुद्ध रेखा" के व्यक्तिगत संशोधनों को गैर-वंशानुगत मानना ​​संभव हो गया। जोहान्सन ने संशोधन वैयक्तिकरण की एक और विशेषता भी स्थापित की, अर्थात्, यह, प्रत्येक "शुद्ध रेखा" की सीमाओं के भीतर, सख्ती से प्राकृतिक है और विशेष रूप से, इसके लिए ज्ञात, विशेषता, सीमाओं द्वारा सीमित है। जोहान्सन के अनुसार सेम की विभिन्न "स्वच्छ रेखाएं" में संशोधन वैयक्तिकरण की अलग-अलग सीमाएं हैं।

चूंकि प्रत्येक "शुद्ध रेखा" एक विशिष्ट जीनोटाइप से मेल खाती है, इन आंकड़ों से पता चलता है कि प्रत्येक विशिष्ट जीनोटाइप के संशोधन वैयक्तिकरण की सीमाएं विशिष्ट हैं। नतीजतन, एक जीनोटाइप के व्यक्तियों के वैयक्तिकरण के संशोधन की प्रक्रिया इन विशिष्ट स्थितियों के प्रति अपनी प्रतिक्रिया की विशेषता के रूप में कार्य करती है, स्वाभाविक रूप से आगे बढ़ती है, जिसके परिणामस्वरूप परिवर्तनशीलता की घटनाएं खुद को सांख्यिकीय प्रसंस्करण के लिए उधार देती हैं, जो आनुवंशिकी के पाठ्यक्रमों में निर्धारित होती हैं।

संशोधन वैयक्तिकरण प्रक्रिया निस्संदेह बहुत महत्वपूर्ण है। वह व्यक्तियों की व्यक्तिगत विविधता के प्रत्यक्ष कारणों की व्याख्या करता है, जो बाहरी कारकों के प्रभाव में उत्पन्न होता है - प्रकाश, तापमान, आर्द्रता, पोषण, मिट्टी रसायन, जल रसायन, आदि। जोहानसन के काम के प्रभाव में, आनुवंशिक विचार का मुख्य ध्यान बाद में व्यक्तिगत संशोधनों के अध्ययन के लिए भुगतान किया गया था। गैर-वंशानुगत परिवर्तनशीलता की लगभग पूरी समस्या को "स्वच्छ रेखाओं" में व्यक्तिगत संशोधनों तक सीमित कर दिया गया था।

एफ। समान प्रकार के समूह संशोधन... डार्विनवादी प्रणाली के ढांचे के भीतर, गैर-वंशानुगत परिवर्तनों की समस्या का ऐसा सूत्रीकरण संतुष्ट नहीं करता है: यह देखना आसान है कि गैर-वंशानुगत परिवर्तनशीलता को व्यक्तिगत संशोधनों तक कम नहीं किया जा सकता है। यह ध्यान में रखा जाना चाहिए कि किसी भी प्रजाति के व्यक्ति प्रजातियों की समानता से संबंधित होते हैं, अर्थात उनका एक सामान्य, मोनोफिलेटिक मूल होता है। इसलिए, जैसा कि पहले ही संकेत दिया गया है, प्रत्येक व्यक्ति व्यक्ति और सामान्य की एकता है। प्रत्येक व्यक्तिगत जीनोटाइप व्यक्ति और सामान्य की एकता भी है। नतीजतन, प्रतिक्रिया का प्रत्येक मानदंड व्यक्ति और सामान्य की एकता भी होना चाहिए। इसलिए, यह स्पष्ट है कि कोई भी संशोधन परिवर्तनशीलता अलग (व्यक्तिगत) और सामान्य (समूह, प्रजाति) परिवर्तनशीलता की एकता होनी चाहिए।

आइए हम इस विचार को उपयुक्त उदाहरणों के साथ स्पष्ट करें। मानव त्वचा सूर्य के प्रभाव में तन जाती है। कम तापमान के प्रभाव में घास मेंढक की त्वचा काली पड़ जाती है। ठंडी गर्मी की परिस्थितियों में उठाए गए लोमड़ी का फर सर्दियों में अधिक फुलर और फुलर हो जाता है। गर्मी में उठाए गए चूहों के कान ठंड के मौसम में उठाए गए रूपों की तुलना में लंबे होते हैं, आदि।

इन सभी मामलों में, कुछ संशोधन परिवर्तनों के बारे में कहा जाता है जो एक ही प्रकार, सामान्य, समूह प्रकृति के होते हैं। लेकिन एक ही समय में, इस सामान्य संशोधन की पृष्ठभूमि के खिलाफ, वैयक्तिकरण संशोधन की प्रक्रिया खेली जाती है, जिसमें एक ही दिशा होती है (उदाहरण के लिए, कम तापमान मूल्य पर सभी घास मेंढक काले हो जाते हैं, मजबूत सूर्यातप के साथ सभी लोग धूप सेंकते हैं, आदि) ।), लेकिन अलग, व्यक्तिगत अभिव्यक्ति (उदाहरण के लिए, सभी लोग अलग-अलग डिग्री और अलग-अलग रूपों में तन करते हैं)।

इस प्रकार, हम अलग-अलग संशोधनों और एक ही प्रकार के द्रव्यमान, या समूह, संशोधनों के बीच अंतर करेंगे।

डार्विनवाद की प्रणाली की दृष्टि से एक ही प्रकार के समूह (प्रजाति) संशोधनों की अवधारणा को स्थापित करना बहुत महत्वपूर्ण है। उनकी उपस्थिति से पता चलता है कि एक निश्चित विशिष्ट संपत्ति होने के नाते, संशोधन परिवर्तनशीलता का एक निश्चित रूप ऐतिहासिक रूप से वातानुकूलित है। दूसरे, उनकी उपस्थिति से पता चलता है कि किसी दिए गए प्रजाति के प्रत्येक व्यक्ति का वंशानुगत आधार भी ऐतिहासिक रूप से निर्धारित होता है और इसलिए, प्रत्येक व्यक्ति का जीनोटाइप सामान्य, प्रजाति जीनोटाइप और व्यक्ति, अलग की एकता है।

सहसंबंध

आइए अब घटनाओं की ओर मुड़ें सहसंबंध परिवर्तनशीलता... सहसंबंधों को एक विशिष्ट प्राथमिक परिवर्तन के प्रभाव में ओटोजेनेटिक विकास के दौरान उत्पन्न होने वाले माध्यमिक परिवर्तनों के रूप में समझा जाना चाहिए। फेनोटाइपिक रूप से, किसी अंग या उसके हिस्से के कार्य और संरचना में परिवर्तन के आधार पर, किसी अंग या उसके हिस्से के कार्यों और संरचना में एक सापेक्ष परिवर्तन में सहसंबंध व्यक्त किए जाते हैं। इसलिए, सहसंबंध अंगों या उनके भागों में सापेक्ष कार्यात्मक परिवर्तनों पर आधारित है।

डार्विन द्वारा डार्विनवादी प्रणाली में सहसम्बन्धों के सिद्धांत को निम्नलिखित संबंधों के संबंध में प्रस्तुत किया गया था। हम पहले से ही जानते हैं कि, डार्विन के सिद्धांत के अनुसार, प्रजातियों का विकास पर्यावरणीय परिस्थितियों को बदलने के लिए उनके अनुकूलन की प्रक्रिया से गुजरता है और प्रजातियों का विचलन (विचलन) उनके अनुकूली भेदभाव के चैनल का अनुसरण करता है।

ऐसा लगता है कि अनुसंधान के अभ्यास में, प्रजातियों को अनुकूली विशेषताओं द्वारा स्पष्ट रूप से अलग किया जाना चाहिए। हालांकि, हकीकत में अक्सर ऐसा नहीं होता है। इसके विपरीत, बहुत बड़ी संख्या में, प्रजातियां वर्णों में बहुत अधिक स्पष्ट रूप से भिन्न होती हैं, जिसका अनुकूली अर्थ स्पष्ट नहीं है या बिल्कुल भी ऐसा नहीं माना जा सकता है।

किसी भी पहचानकर्ता में, दर्जनों उदाहरण मिल सकते हैं जहां यह ठीक अनुकूली रूप से महत्वहीन लक्षण है जो प्रजातियों की पहचान करने में सबसे बड़ा व्यावहारिक महत्व है।

टैक्सोनोमिस्ट प्रजातियों के बीच अंतर करने के लिए आवश्यक रूप से अनुकूली विशेषताओं द्वारा निर्देशित होने का कार्य निर्धारित नहीं करता है और स्वयं को निर्धारित नहीं कर सकता है। वह सबसे स्पष्ट रूप से अलग-अलग पात्रों को चुनता है, चाहे वे अनुकूली हों या नहीं।

एक स्पष्ट विरोधाभास उत्पन्न होता है। एक ओर, प्रजातियों का विचलन अनुकूली अंतरों के उद्भव के माध्यम से प्राप्त किया जाता है, और दूसरी ओर, प्रजातियों को अलग करने (निर्धारण) के अभ्यास में, प्रमुख भूमिका अक्सर उन पात्रों द्वारा निभाई जाती है जिनका अनुकूली अर्थ नहीं होता है। डार्विन सीधे बताते हैं कि यह गैर-अनुकूली लक्षण हैं जो अक्सर (लेकिन हमेशा नहीं) होते हैं सबसे बड़ा मूल्यप्रजातियों की मान्यता में। बेशक, ये रिश्ते लक्षणों के अनुकूली अर्थ के बारे में हमारी अज्ञानता से जुड़े हो सकते हैं। हालाँकि, तथ्य बना रहता है।

फिर, प्रजातियों के बीच अंतर के ये कमोबेश स्पष्ट रूप से गैर-अनुकूली संकेत कैसे उत्पन्न होते हैं? ऐसा लगता है कि उन्हें चयन द्वारा जमा नहीं किया जा सकता है, क्योंकि चयन उपयोगी, अनुकूली विशेषताओं को जमा करता है।

इस प्रतीत होने वाले विरोधाभास को समझाने के लिए डार्विन सहसंबंधों की अवधारणा का उपयोग करते हैं। वह बताते हैं कि सिस्टमैटिक्स के लिए महत्वहीन (उनके अनुकूली अर्थ के अर्थ में) विशेषताओं का मूल्य मुख्य रूप से अन्य, थोड़ा ध्यान देने योग्य, परिभाषा के लिए व्यावहारिक रूप से अपर्याप्त, लेकिन अनुकूली विशेषताओं के साथ उनके सहसंबंधों पर निर्भर करता है। अनुकूली रूप से महत्वहीन लक्षण उत्पन्न होते हैं, इसलिए चयन के प्रत्यक्ष प्रभाव के तहत नहीं, बल्कि परोक्ष रूप से, अन्य फेनोटाइपिक रूप से अस्पष्ट लेकिन अनुकूली लक्षणों पर सहसंबंध निर्भरता के कारण उत्पन्न होते हैं। इसलिए, प्रमुख अनुकूली परिवर्तनों और सहसंबद्ध, आश्रित परिवर्तनों के बीच अंतर करना आवश्यक है। यदि एक अनुकूली परिवर्तन उत्पन्न हुआ है, तो, सहसंबंध के नियम के आधार पर, यह आश्रित, सहसंबद्ध विशेषताओं के उद्भव पर जोर देता है। ये आश्रित लक्षण हैं जिनका उपयोग टैक्सोनोमिस्ट अक्सर प्रजातियों के बीच स्पष्ट अंतर के लिए करते हैं।

डार्विन इसे कुछ उदाहरणों के साथ समझाते हैं।

वायमन के आंकड़ों का हवाला देते हुए, वह बताते हैं कि वर्जीनिया में, सूअर एक पौधे (लचनंटेस) की जड़ों को खाते हैं, और सफेद सूअरों में, इस पौधे के प्रभाव में, खुर गिर जाते हैं, जबकि यह काले सूअरों में नहीं देखा जाता है। इसलिए यहां रंग के आधार पर सूअरों का कृत्रिम चयन किया जाता है। काला रंग इन स्थितियों के अनुकूल एक विशेषता के साथ सहसंबद्ध रूप से जुड़ा हुआ है, लैचनंटेस के जहरीले गुणों का प्रतिरोध, हालांकि अपने आप में - कृत्रिम चयन की शर्तों के तहत - एक महत्वहीन विशेषता है। ब्रीडर को लगातार इसी तरह की घटनाओं का सामना करना पड़ता है। तो, गोर्लेंको (1938) इंगित करता है कि गेहूं की किस्में अल्बोरुब्रम, मिल्टुरम, फेरुगिनम लाल कानों के साथ काले बैक्टीरियोसिस (बैक्टीरियम ट्रांसल्यूसेन्स वर। इंडुलोसम) से सबसे अधिक प्रभावित होते हैं, जबकि सफेद सिर वाली किस्में वेलुटिनम, होस्टियनम, निग्रोएरिस्टैटम, बारब्रोसा, यह एल्बिडम प्रतिरोधी रोग हैं। . इस प्रकार, कानों का रंग इस संपत्ति से संबंधित है, हालांकि चयन की शर्तों के तहत इसका कोई आर्थिक मूल्य नहीं है।

यह डार्विन को इस बात पर जोर देने का अधिकार देता है कि सहसंबंधी परिवर्तनशीलता का प्रश्न बहुत महत्वपूर्ण है, क्योंकि यदि कोई अंग एक अनुकूली दिशा में बदलता है, तो उनके साथ-साथ अन्य भी बदल जाते हैं, "बिना किसी स्पष्ट लाभ के।" डार्विन ने जोर देकर कहा कि "कई परिवर्तन प्रत्यक्ष रूप से लाभकारी नहीं होते हैं, लेकिन अन्य अधिक लाभकारी परिवर्तनों के साथ सहसंबंध के कारण होते हैं।"

नतीजतन, सहसंबंध की घटनाएं संतानों में गैर-अनुकूली विशेषताओं के उद्भव और रखरखाव की व्याख्या करती हैं। एक अन्य महत्वपूर्ण पहलू डार्विन के लिए था शरीर की अखंडता की समस्या... एक भाग में परिवर्तन शरीर के सभी या कई अन्य भागों में परिवर्तन के साथ जुड़ा हुआ है। "शरीर के सभी अंग," डार्विन ने लिखा, "अधिक या कम घनिष्ठ संबंध या एक दूसरे के साथ संबंध में हैं।"

डार्विन के कार्यों में सहसंबंधों की समस्या का बयान, साथ ही साथ उनके द्वारा एकत्र की गई समृद्ध सामग्री, जीव के कुछ हिस्सों के बीच सहसंबंधों के वर्गीकरण के तत्वों को निर्धारित करना संभव बनाती है। डार्विन ने स्पष्ट रूप से एक पूरे जीव के कुछ हिस्सों के बीच दो प्रकार के संबंधों को प्रतिष्ठित किया।

इन संबंधों के एक समूह को "जानवरों के बड़े समूहों में हमेशा एक दूसरे के साथ" सुविधाओं के अस्तित्व में व्यक्त किया जाता है।

उदाहरण के लिए, सभी विशिष्ट स्तनधारियों में बाल, स्तन ग्रंथियां, डायाफ्राम, बायां मेहराब, महाधमनी आदि होते हैं। इस मामले में, हम केवल लक्षणों के सह-अस्तित्व के बारे में बात कर रहे हैं, जिसके संबंध में, - डार्विन लिखते हैं, - प्राथमिक या प्रारंभिक परिवर्तन इन भागों में से एक दूसरे के साथ जुड़े हुए हैं।" वर्णित संबंध केवल यह इंगित करते हैं कि "शरीर के सभी अंग प्रत्येक जानवर की अजीबोगरीब जीवन शैली के लिए पूरी तरह से समन्वित हैं।"

इस प्रकार का समन्वय - उनके बीच दृश्यमान आश्रित संबंधों की उपस्थिति के बिना भागों का वास्तविक सह-अस्तित्व - डार्विन सहसंबंध के रूप में नहीं मानते हैं। वह स्पष्ट रूप से उनसे "वास्तविक" सहसंबंधी परिवर्तनों को अलग करता है, जब एक भाग का उद्भव व्यक्ति के व्यक्तिगत विकास के दौरान दूसरे के उद्भव पर निर्भर करता है। डार्विन ने बड़ी संख्या में सहसंबंधों के उदाहरण एकत्र किए। इस प्रकार, मोलस्क के शरीर के अंगों की वृद्धि की प्रकृति में परिवर्तन, दाएं और बाएं पक्षों की असमान वृद्धि मोलस्क में तंत्रिका डोरियों और गैन्ग्लिया का स्थान निर्धारित करती है और विशेष रूप से, उनकी विषमता का विकास; पौधे के अक्षीय तने पर उत्पन्न होने वाले अंगों में परिवर्तन उसके आकार आदि को प्रभावित करते हैं।

शरीर के आकार में वृद्धि के लिए फुफ्फुस कबूतरों के चयन से कशेरुकाओं की संख्या में वृद्धि हुई, जबकि पसलियां चौड़ी हो गईं; छोटे तुरमानों में प्रतिलोम अनुपात उत्पन्न हुआ है। तुरही कबूतरों में, उनकी चौड़ी पूंछ के साथ, जिसमें बड़ी संख्या में पंख होते हैं, दुम कशेरुक काफ़ी बढ़े हुए होते हैं। कबूतरों के झुंड में एक लंबी जीभ चोंच के बढ़ाव आदि से जुड़ी होती है।

त्वचा का रंग और बालों का रंग आमतौर पर एक साथ बदलते हैं: "तो, वर्जिल पहले से ही चरवाहे को सलाह देता है कि मेढ़ों का मुंह और जीभ काली न हो, अन्यथा मेमने पूरी तरह से सफेद नहीं होंगे।" भेड़ में सींगों की बहुलता मोटे और लंबे बालों से संबंधित होती है; सींग रहित बकरियों का ऊन अपेक्षाकृत छोटा होता है; अशक्त मिस्री कुत्तों और बाल रहित राठौंड में दांतों की कमी होती है। नीली आंखों वाली सफेद बिल्लियां आमतौर पर बहरी होती हैं; जबकि बिल्ली के बच्चे की आंखें बंद हैं, वे नीलाऔर उसी समय बिल्ली के बच्चे अभी तक नहीं सुनते हैं, आदि।

पौधों में एक ही घटना। पत्तियों में परिवर्तन फूलों और फलों में परिवर्तन के साथ होता है; अनुभवी माली रोपाई की पत्तियों से फलों की गरिमा का न्याय करते हैं; एक सर्पिन तरबूज में, जिसके फल एक पापी आकार के होते हैं, लगभग 1 मीटर लंबा, तना, मादा फूल का पैर और पत्ती का मध्य भाग भी लम्बा होता है; अपूर्ण पत्तियों वाले चमकीले लाल पेलार्गोनियम में अपूर्ण फूल आदि होते हैं।

सहसंबंध वर्गीकरण

डार्विन द्वारा एकत्र की गई सामग्री ने विभिन्न प्रकार के सहसंबंध और घटना की एक महत्वपूर्ण सैद्धांतिक और व्यावहारिक रुचि दिखाई। डार्विन के बाद के युग में, 19 वीं और 20 वीं शताब्दी के उत्तरार्ध के कई लेखकों द्वारा सहसंबंधों की समस्या विकसित की गई थी।

सहसंबंधों के वर्गीकरण के इतिहास पर विचार किए बिना, हम केवल यह ध्यान देते हैं कि उनके अध्ययन की प्रक्रिया में, कई शोधकर्ताओं ने एक बहुत ही अलग शब्दावली का प्रस्ताव दिया है। साथ ही, इनमें से कई शोधकर्ता ऐतिहासिक पहलू से दूर सहसंबंधों की घटनाओं की ओर चले गए हैं। हम, सबसे पहले, डार्विन का अनुसरण करते हुए, समन्वय और सहसंबंध के बीच सख्ती से अंतर करेंगे।

समन्वय, डार्विन के विचारों के अनुसार, कुछ रूपात्मक-शारीरिक संरचनात्मक विशेषताओं के सह-अस्तित्व की घटना को कहा जाना चाहिए, जो हमेशा प्रजातियों के मोनोफिलेटिक समूहों में एक-दूसरे के साथ होती हैं और इस समूह के ऐतिहासिक गठन की प्रक्रिया में और समन्वित भागों के बीच संयुक्त होती हैं। कोई प्रत्यक्ष कार्यात्मक कनेक्शन और निर्भरता नहीं हो सकती है।

उदाहरण के लिए, संकेतों की प्रणाली या जानवरों और पौधों के राज्यों, उनके वर्गों, आदेशों, परिवारों, पीढ़ी, आदि के प्रकारों की सामान्य "रचना की योजना" है। उदाहरण के लिए, कॉर्डेटा कॉर्डेटा की विशिष्ट विशेषताएं कॉर्ड हैं , तंत्रिका ट्यूब, ग्रसनी में गिल स्लिट और पेट की स्थिति के दिल - संकेतों की एक समन्वित प्रणाली बनाते हैं जो लगातार सभी प्रजातियों में सह-अस्तित्व में रहते हैं, उनके संबंधों की सभी विविधता के साथ, निचले कॉर्डेट्स से स्तनधारियों तक, और इसके अलावा, कैम्ब्रियन से लेकर भूवैज्ञानिक आधुनिकता। किसी भी वर्ग, क्रम, परिवार, जीनस और प्रजाति के किसी भी व्यक्ति में, किसी भी प्राकृतिक परिस्थितियों में, भूवैज्ञानिक समय के विभिन्न अंतरालों पर, अन्य अंग प्रणालियों में आमूल परिवर्तन के बावजूद, उपरोक्त संकेत लगातार (विकास के कुछ चरणों में) सह-अस्तित्व में हैं। इसी तरह, प्लेसेंटल स्तनधारियों के उपवर्ग के संकेतों का एक संयोजन - स्तन ग्रंथियां, हेयरलाइन, डायाफ्राम, बाएं महाधमनी चाप, परमाणु मुक्त एरिथ्रोसाइट्स, प्लेसेंटा आदि - सभी प्रजातियों, पीढ़ी, परिवारों और सभी व्यक्तियों के सभी व्यक्तियों में मौजूद हैं। इस उपवर्ग के आदेश, किसी भी प्राकृतिक परिस्थितियों में, भूवैज्ञानिक समय के किसी भी अंतराल पर - त्रैसिक से भूवैज्ञानिक वर्तमान तक।

संकेतों के (एक ज्ञात प्रणाली के) सह-अस्तित्व की इस स्थिरता का अर्थ है उनका समन्वय। डार्विन के विचारों के अनुसार, सबसे बड़े रूसी आकृतिविज्ञानी ए.एन. सेवर्त्सोव ने बताया कि "समन्वय की कसौटी हम निरंतर सह-अस्तित्व के संकेत को स्वीकार करते हैं।"

समन्वय एक संचयी चयन प्रक्रिया का परिणाम है। नतीजतन, समन्वय ऐतिहासिक घटनाओं की एक विशेष श्रेणी का गठन करता है, जो किसी भी प्रकार की परिवर्तनशीलता से अलग है। इसे देखते हुए, हम अभी के लिए समन्वय की समस्या को एक तरफ छोड़ देंगे और सहसंबंधों के विचार को परिवर्तनशीलता के एक विशेष रूप के रूप में, अर्थात् विकासवादी प्रक्रिया के स्रोतों में से एक के रूप में देखेंगे।

सहसंबंध वर्गीकरण सिद्धांत... सहसंबंध ओटोजेनी से निकटता से संबंधित हैं और सबसे पहले, इसके संबंध में, परिवर्तनशीलता के किसी भी रूप के रूप में माना जाना चाहिए। फ़ाइलोजेनेसिस में सहसंबंधों की भूमिका के प्रश्न पर नीचे चर्चा की गई है। हम यहां I.I.Schmalgauzen (1938) के वर्गीकरण को स्वीकार करेंगे।

चूंकि सहसंबंध ओण्टोजेनेसिस के दौरान एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं, श्मलहौसेन ओण्टोजेनेसिस के चरणों के अनुसार सहसंबंधों के वर्गीकरण को सबसे अधिक महत्व देते हैं। डार्विनवादी व्यवस्था की दृष्टि से वर्गीकरण के इस सिद्धांत को सबसे सही माना जाना चाहिए। ओण्टोजेनेसिस को कई चरणों में विभाजित किया जा सकता है। किसी जीव की ओटोजेनी उसके जीनोटाइप पर आधारित होती है। उत्तरार्द्ध अपने आप में वंशानुगत कारकों का अंकगणितीय योग नहीं है। इसके विपरीत, उत्तरार्द्ध अन्योन्याश्रितताओं द्वारा इसमें जुड़े हुए हैं, अर्थात, वे सहसंबद्ध हैं और वंशानुगत कारकों की एक अभिन्न प्रणाली बनाते हैं - जीनोम। प्रत्येक जीनोटाइप में एक सहसंबद्ध अखंडता होती है। यह वह जगह है जहाँ . का विचार है जीनोमिक सहसंबंध.

विशिष्ट पर्यावरणीय परिस्थितियों में, एक जीनोम के रूप में, एक अखंडता के रूप में विकसित जीनोटाइप, एक विशिष्ट व्यक्तिगत फेनोटाइप में महसूस किया जाता है।

जीनोमिक सहसंबंधों में सबसे पहले डार्विन के कुछ उदाहरण शामिल हैं। ये सूअरों के काले रंग और लैचनंटेस के जहरीले गुणों के प्रति उनके प्रतिरोध के बीच सहसंबंध की घटनाएं हैं; नीली आंखों और बिल्लियों में बहरेपन के बीच संबंध; कुत्तों में कोट के सफेद रंग और उनके गूंगापन के बीच, बकरियों के सींग रहित और उनके छोटे बालों के बीच; परागुआयन कुत्तों में गंजापन और गूंगापन के बीच। जीनोम सहसंबंधों में प्रीकोस मेढ़े और क्रिप्टोर्चिडिज़्म (ग्लेम्बोत्स्की और मोइसेव, 1935) की सींगहीनता के बीच संबंध भी शामिल हैं; अशक्तता और चूहों में कम जीवन शक्ति के बीच, आदि।

सहसंबंधों के एक ही समूह में पौधों में संबंधित घटनाओं को शामिल करना चाहिए। यह कुछ गेहूं में काले बैक्टीरियोसिस और स्पाइक रंग के प्रतिरोध के बीच उपर्युक्त सहसंबंध है; राई के दानों के हरे रंग और कई अन्य पात्रों के बीच - एक छोटा और घना तना, बाद की एक बड़ी संख्या, जल्दी फूलना और जल्दी परिपक्वता, आदि। प्रत्यक्ष कार्यात्मक निर्भरता यहां अनुपस्थित हैं, और सूचीबद्ध सहसंबंध श्रृंखलाओं की कनेक्टिविटी जीनोमिक सहसंबंधों द्वारा निर्धारित किया जाता है।

मोर्फोजेनेटिक सहसंबंधमुख्य रूप से ओण्टोजेनेसिस के भ्रूण चरण तक ही सीमित हैं। इन सहसम्बन्धों के उदाहरणों से सहसम्बन्ध निर्भरता की प्रकृति का स्पष्ट रूप से पता चलता है।

अंडे के विकास के पहले चरण (दरार) और उसके बाद के ऑर्गोजेनेसिस से, मॉर्फोजेनेटिक या फॉर्मेटिव सहसंबंध भ्रूणजनन में एक प्रमुख भूमिका निभाते हैं।

आकार देने में सहसंबंधों के महत्व को बड़ी संख्या में अत्यधिक सुरुचिपूर्ण प्रयोगों द्वारा सिद्ध किया गया है, जिनमें से कुछ को हम संक्षेप में मॉर्फोजेनेटिक सहसंबंधों के उदाहरण के रूप में वर्णित करते हैं।

यदि ब्लास्टोपोर के ऊपरी होंठ को धारीदार न्यूट ट्राइटन टेनियाटस के गैस्ट्रुला से काट दिया जाता है और क्रेस्टेड न्यूट ट्राइटन क्रिस्टेटस के गैस्ट्रुला के एक्टोडर्म में प्रत्यारोपित किया जाता है, उदाहरण के लिए, पेट में, तो पृष्ठीय अक्षीय अंगों का एक परिसर विकसित होता है प्रत्यारोपण की साइट (प्रत्यारोपण) - तंत्रिका ट्यूब और जीवा। नतीजतन, टी। क्रिस्टेटस का भ्रूण रीढ़ की हड्डी के अंगों के दो परिसरों का निर्माण करता है - सामान्य एक पीठ पर और दूसरा पेट पर (शेपमैन और मैंगोल्ड, 1924)। उदर पक्ष को चुना गया था क्योंकि सूचीबद्ध रीढ़ की हड्डी के अंग उस पर सामान्य रूप से विकसित नहीं होते हैं। यह स्पष्ट है कि वे ब्लास्टोपोर ऊतक के प्रारंभिक प्रभाव में बनते हैं।

दूसरा उदाहरण। नेत्र कप के बनने के बाद, जैसा कि ज्ञात है, लेंस विकसित होता है। स्पीमैन (1902), लुईस (1913), ड्रैगोमिरोव (1929) और अन्य लेखकों ने पाया कि जब घास मेंढक के भ्रूण से आई कप को हटा दिया जाता है, तो कोई लेंस भी नहीं बनता है। अनुभव को अलग तरह से रखा जा सकता है। यदि आई कप (कांच) को एक्टोडर्म में प्रत्यारोपित किया जाता है, जहां आंख सामान्य रूप से विकसित नहीं होती है, तो यह "विदेशी" एक्टोडर्म लेंस बनाता है। अंत में, प्रयोग को निम्नानुसार संशोधित किया जा सकता है। आँख के कप के विपरीत एक्टोडर्म को हटा दिया जाता है, और एक अन्य एक्टोडर्म को उसके स्थान पर प्रत्यारोपित किया जाता है। फिर लेंस बाद की सामग्री से बनता है (फिलाटोव, 1924)। इस प्रकार, यह स्पष्ट हो जाता है कि लेंस के निर्माण पर नेत्रगोलक का एक प्रारंभिक प्रभाव ("संगठन" प्रभाव) होता है। हालांकि, विपरीत संबंध को भी स्पष्ट किया गया था। जब लेंस बनता है, तो यह बदले में, नेत्र कप पर कार्य करता है। लेंस की उपस्थिति में यह बड़ा होता है, इसके अभाव में यह कम होता है। हालाँकि, चालीसा की प्रारंभिक क्रिया सर्वोपरि है। उदाहरण के लिए, यह दिखाया गया था (पोपोव, 1937) कि आई कप के आगमनात्मक प्रभाव के तहत, लेंस किससे बनता है? तंत्रिका प्रणालीया मांसपेशियां, यानी ऊतकों के वातावरण में जिसके लिए लेंस का निर्माण पूरी तरह से असामान्य है।

श्रवण पुटिकाओं के विकास के संबंध में इसी तरह की घटनाएं देखी गईं। यदि ब्लास्टोपोर का एक टुकड़ा एक नवजात भ्रूण के पेट पर प्रत्यारोपित किया जाता है, तो एक तंत्रिका (मज्जा) प्लेट बनती है, और फिर, इसके किनारों पर, एक नियम के रूप में, श्रवण पुटिकाओं का विकास शुरू होता है। नतीजतन, तंत्रिका प्लेट उनके गठन को प्रेरित करती है। इसके अलावा, फिलाटोव ने पाया कि यदि टॉड के श्रवण पुटिका को शरीर के एक ऐसे क्षेत्र में प्रत्यारोपित किया जाता है, जहां कान सामान्य रूप से विकसित नहीं होता है, तो प्रत्यारोपित श्रवण पुटिका के आसपास एक श्रवण कार्टिलाजिनस कैप्सूल का निर्माण शुरू होता है। इस प्रकार, श्रवण कैप्सूल के उद्भव पर श्रवण पुटिका का एक प्रारंभिक प्रभाव पड़ता है।

ये डेटा निम्नलिखित निष्कर्ष पर ले जाते हैं: कुछ गठनात्मक पदार्थ जो रखे जा रहे अंगों में विकसित होते हैं, आकार देने की एक विशिष्ट प्रक्रिया के लिए जिम्मेदार होते हैं। दरअसल, रासायनिक प्रकृति के विशेष पदार्थों का एक प्रारंभिक प्रभाव होता है। यदि ब्लास्टोपोर होंठ के ऊतक को गर्म करने, शराब आदि से मार दिया जाता है, तो इस मृत ऊतक के आरोपण का एक ही प्रारंभिक प्रभाव होता है।

उपरोक्त प्रयोगों को कई शोधकर्ताओं द्वारा भ्रूण के सबसे विविध भागों में विस्तारित किया गया था, और सभी मामलों में अंगों के बीच सहसंबंध निर्भरता स्पष्ट रूप से दिखाई गई थी। यह पता चला कि हम "सहसंबंध श्रृंखला के क्रमिक लिंक" के विकास के बारे में बात कर सकते हैं। (श्मलहौसेन, 1938)। इस प्रकार, ब्लास्टोपोर के ऊपरी होंठ का मूल भाग नॉटोकॉर्ड और न्यूरल ट्यूब के निर्माण को प्रेरित करता है; मस्तिष्क का विकास नेत्रगोलक के विकास को उत्तेजित करता है; उत्तरार्द्ध एक लेंस के गठन का कारण बनता है; लेंस विपरीत एक्टोडर्म के पारदर्शी कॉर्निया में परिवर्तन को प्रेरित करता है; दूसरी ओर, मस्तिष्क का विस्तार श्रवण पुटिका के विकास पर जोर देता है, बाद के अंश का श्रवण कैप्सूल पर एक प्रारंभिक प्रभाव पड़ता है, आदि। इस प्रकार के मोर्फोजेनेटिक सहसंबंधों को चरणबद्ध (श्मिट, 1938) कहा जा सकता है।

जांचे गए सभी मामलों में, किसी भी बाद के हिस्से के विकास के लिए शर्त पिछले हिस्से के साथ उसका अपेक्षाकृत निकट संपर्क है, जिसका उस पर रचनात्मक प्रभाव पड़ता है। इसलिए, हम संपर्क मोर्फोजेनेटिक सहसंबंधों के बारे में बात कर सकते हैं, जो अंगों के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। उनका आकार, स्थिति, आकार और निश्चित मॉडलिंग पिछले भाग की इस संपर्क क्रिया से निर्धारित होती है। प्रेरित भाग की "रचनात्मक प्रतिक्रिया" (फिलाटोव) इस प्रकार प्रारंभ करनेवाला की "रचनात्मक क्रिया" द्वारा निर्धारित की जाती है। उदाहरण के लिए, आई कप, जिसमें एक इंड्यूसर का मूल्य होता है, प्रेरित एक्टोडर्म पर एक प्रारंभिक प्रभाव होता है, जिसकी प्रारंभिक प्रतिक्रिया लेंस के निर्माण में व्यक्त की जाती है। इस तरह के संपर्क सहसंबंध कई अंगों को कवर करते हैं। शरीर के अंगों के बीच संपर्क यंत्रवत् और जैव रासायनिक दोनों तरह से कार्य करता है।

अन्य मामलों में, भागों के बीच कोई सीधा संपर्क नहीं है, लेकिन अभी भी एक प्रारंभिक प्रभाव है। इन मामलों में, प्रश्न कनेक्शन और सहसंबंधों के बारे में है, जिसे हम, संक्षिप्तता के लिए, संपर्क रहित कहेंगे। उनका एक उदाहरण इन प्रभावों को समझने वाले अंगों पर अंतःस्रावी ग्रंथियों का हार्मोनल प्रारंभिक प्रभाव है। हार्मोन (गोनाड, थायरॉयड ग्रंथि, पिट्यूटरी ग्रंथियां, आदि) रक्तप्रवाह के माध्यम से हार्मोनल पदार्थों को परिवहन करके संबंधित अंगों या शरीर के अंगों को प्रभावित करते हैं। एक महिला और एक पुरुष की माध्यमिक यौन विशेषताओं के एक जटिल परिसर पर सेक्स हार्मोन का प्रभाव एक उदाहरण है।

मॉर्फोजेनेटिक सहसंबंधी परिवर्तन प्राथमिक परिवर्तनों की घटना के परिणामस्वरूप होते हैं, जो संबंधित आश्रित माध्यमिक परिवर्तनों को लागू करते हैं। यह घटना प्रयोगात्मक रूप से सिद्ध हो चुकी है। यदि नवजात या मेंढक के भ्रूण में प्राथमिक आंत की निचली छत के साथ तंत्रिका ट्यूब का एक भाग काट दिया जाता है और फिर उसी टुकड़े को घाव में डाला जाता है। लेकिन इसे 180 ° मोड़ने पर, अंगों की सामान्य स्थलाकृति बाद में बदल जाती है: सामान्य रूप से बाईं ओर विकसित होने वाले अंग दाईं ओर दिखाई देते हैं, और इसके विपरीत। अंगों (सीटस इनिवर्सम) की एक विपरीत व्यवस्था होती है। नतीजतन, प्राथमिक परिवर्तन (प्राथमिक बृहदान्त्र की छत का 180 ° से घूर्णन) एक आश्रित माध्यमिक परिवर्तन का कारण बना।

एर्गोनोमिक सहसंबंध, अधिकांश भाग के लिए, ओटोजेनेसिस के पश्च-भ्रूण काल ​​से संबंधित हैं, लेकिन विशेष रूप से किशोर अवधि की विशेषता है। उनका महत्व प्रेरित भागों के अंतिम मॉडलिंग में निहित है। ग्रीक में एर्गन का अर्थ है: काम। एर्गोनोमिक, या कामकाजी, सहसंबंध आमतौर पर शरीर के संबंधित भागों के बीच संपर्क के परिणामस्वरूप उत्पन्न होते हैं। एर्गोनोमिक सहसंबंध विशेष रूप से कामकाजी मांसपेशियों और अंतर्निहित हड्डी समर्थन के बीच संबंधों में स्पष्ट रूप से प्रकट होते हैं। यह ज्ञात है कि एक मांसपेशी जितनी अधिक विकसित होती है, उतनी ही तेजी से हड्डी के उन क्षेत्रों में लकीरें विकसित होती हैं जिनसे वह जुड़ती है। इसलिए, हड्डी की लकीरों के विकास की डिग्री के अनुसार, कोई मांसपेशियों के विकास की डिग्री का न्याय कर सकता है, जो एक एर्गोनोमिक प्रारंभ करनेवाला के रूप में कार्य करता है जिसका हड्डी पर एक प्रारंभिक प्रभाव पड़ता है।

स्तनधारी खोपड़ी के मॉडलिंग में यह संबंध विशेष रूप से स्पष्ट है। यदि हम किशोर और वयस्क चरणों के दौरान खोपड़ी के गठन का पता लगाते हैं, तो खोपड़ी के प्लास्टिक पर काम करने वाली मांसपेशियों के प्रभाव का आसानी से पता लगाया जा सकता है। जैसे ही पार्श्विका पेशी विकसित होती है, खोपड़ी के किनारों पर पार्श्विका रेखाएं (लाइनिया टेम्पोरलिस) बनती हैं। जैसे-जैसे पार्श्विका पेशी खोपड़ी के धनु सिवनी की ओर बढ़ती है, पार्श्विका रेखाएँ, हड्डी के पदार्थ के आश्रित पुनर्व्यवस्था के परिणामस्वरूप, धनु सिवनी की ओर बढ़ती हैं और, यहाँ दो तरंगों की तरह, एक उच्च धनु रिज का निर्माण करती हैं।

कठोर बोनी खोपड़ी असामान्य रूप से प्लास्टिक की निकली है। यह खोपड़ी नहीं है जो मस्तिष्क के आकार को निर्धारित करती है, बल्कि मस्तिष्क खोपड़ी के विन्यास पर अपनी छाप लगाता है। यह खोपड़ी नहीं है जो मांसपेशियों के आकार को निर्धारित करती है, बल्कि वे उस पर कार्य करती हैं। ये एर्गोनोमिक सहसंबंध, इन उदाहरणों में - मांसपेशियों के कार्य पर हड्डी के पदार्थ के आकार की निर्भरता - प्रयोगात्मक रूप से सिद्ध हुए हैं। उदाहरण के लिए, यह साबित हो गया है कि खोपड़ी की समरूपता चबाने वाली मांसपेशियों के सममित कार्य का परिणाम है। दाहिने निचले जबड़े में, इसके विपरीत, बाएं निचले जबड़े की तुलना में अधिक खराब हो जाता है। इन आंकड़ों से पता चलता है कि जानवर ने निचले जबड़े के साथ असमान रूप से काम किया और संभवतः, कुछ तिरछी दिशा में, ऊपरी बाएं जबड़े और निचले दाएं जबड़े के दांतों को खराब कर दिया। यह संबंध चबाने वाली मांसपेशियों के असममित कार्य से जुड़ा है। दाहिनी ओर (दोषपूर्ण) पार्श्विका पेशी की गतिविधि में वृद्धि हुई, जो यहाँ अधिक मजबूती से विकसित हुई। इसके आधार पर, दाहिनी पार्श्विका रेखा धनु सिवनी के करीब चली गई।

बाईं ओर, अन्य चबाने वाली पेशी की गतिविधि, मी. द्रव्यमान, एक छोर को जाइगोमैटिक आर्च से जोड़ते हुए, और दूसरे को निचले जबड़े के आरोही फ्रेम के मुख्य भाग से जोड़ते हैं। इस पेशी के गहन कार्य ने निचले जबड़े के आरोही रेमस की संरचना में एक सहसंबद्ध परिवर्तन का कारण बना, अर्थात् इसके लगाव के स्थान का अधिक गहरा होना। उसी समय, जाइगोमैटिक आर्च की संरचना में एक दिलचस्प परिवर्तन हुआ, जिसके निचले किनारे पर एक प्रक्रिया बनाई गई थी जो शिकारियों की खोपड़ी के लिए विशिष्ट नहीं थी। इस प्रकार, हम परिवर्तनों के निम्नलिखित सामान्य पाठ्यक्रम प्राप्त करते हैं:

1) दायां ऊपरी जबड़ा (किसी प्रकार के घाव के कारण) सभी दिशाओं में बाएं से अधिक धीरे-धीरे बढ़ता है; 2) इसके परिणामस्वरूप खोपड़ी मुड़ी हुई थी; 3) चबाने का तरीका बदल गया है; 4) चबाने वाली मांसपेशियों के कार्य में विषमता थी; 5) लगाव के स्थान की संरचना बदल गई है। बाएं निचले जबड़े में द्रव्यमान; 6) में, शिकारियों के लिए असामान्य जाइगोमैटिक आर्क का एक प्रकोप बना।

इसलिए, हम देखते हैं कि प्राथमिक परिवर्तन (1) के प्रभाव में, आश्रित माध्यमिक परिवर्तन (2-3) थे, इस उदाहरण में, निचले जबड़े और जाइगोमैटिक आर्च की संरचना में एर्गोनोमिक सहसंबंध परिवर्तन। अब हम स्पष्ट रूप से यह स्थापित कर सकते हैं कि ये परिवर्तन सहसंबद्ध संबंधों, कुछ निर्भरता और विकासशील खोपड़ी की प्रणाली में उत्पन्न होने वाली स्थितियों का प्रत्यक्ष परिणाम हैं। एक समान निष्कर्ष सभी प्रकार के सहसंबंधों पर लागू होता है और इसलिए, एक कार्बनिक रूप के सभी लक्षण। जीव के जीनोटाइप और अंतिम फेनोटाइपिक लक्षणों के बीच के समय में ओटोजेनेसिस की मॉर्फोजेनेटिक प्रक्रियाओं का क्षेत्र होता है, जो जटिल सहसंबंध श्रृंखलाओं से जुड़े होते हैं। जीनोटाइप केवल ओटोजेनेटिक विकास की विविध संभावनाओं को निर्धारित करता है, केवल एक विशेष जीव की प्रतिक्रिया दर। फेनोटाइपिक लक्षण, जैसे, विकास की स्थितियों (संशोधन) और आश्रित सहसंबद्ध परिवर्तनों के प्रभाव में बनते हैं।

संशोधन, उत्परिवर्तन और सहसंबंध इस प्रकार व्यक्तियों की एक विशाल विविधता बनाते हैं, और इस विविधता की क्षमता समाप्त होने से बहुत दूर है।

परिवर्तनशीलता के कारण

परिवर्तनों की घटना में, दिए गए जीव, कारणों के संबंध में बाहरी द्वारा अग्रणी भूमिका निभाई जाती है। संशोधनों के संबंध में, इस प्रावधान के लिए विशेष स्पष्टीकरण की आवश्यकता नहीं है। हमने देखा है कि संशोधन जीव के बाहरी प्रभावों की प्रतिक्रियाएं हैं, जो प्रतिक्रिया के जीनोटाइपिक मानदंड द्वारा निर्धारित होते हैं। सहसंबंधों के संबंध में, प्रश्न अधिक जटिल होता जा रहा है। सहसम्बन्ध परिवर्तन उत्पन्न होते हैं, जैसा कि हमने देखा है, आंतरिक के प्रभाव में, स्वयं जीव में, अंगों और उनके भागों के बीच संबंध विकसित करना। हालांकि, सहसंबंधों के संबंध में, यह स्पष्ट है कि किसी भी अंग या उसके हिस्से में होने वाले आश्रित परिवर्तन (उदाहरण के लिए, आंख के लेंस में) बाहरी प्रतिक्रिया से ज्यादा कुछ नहीं है, इस अंग या उसके हिस्से के संबंध में, प्रभाव . एक अंग में कोई भी प्राथमिक परिवर्तन दूसरे में परिवर्तन को प्रेरित करता है। एक ही जीनोटाइप के भीतर, यदि कोई प्राथमिक नहीं था तो द्वितीयक सहसंबंध परिवर्तन नहीं होगा। नतीजतन, सहसंबंध एक एक्टोजेनेटिक प्रक्रिया के प्रकार के अनुसार उत्पन्न होते हैं और इसे जीव की प्रणाली के आंतरिक वातावरण द्वारा निर्धारित एक विशेष प्रकार की संशोधन परिवर्तनशीलता के रूप में माना जा सकता है। केवल जीनोटाइप में परिवर्तन के मामले में, और, परिणामस्वरूप, प्रतिक्रिया दर में, दूसरे शब्दों में, उत्परिवर्तन के मामले में, संशोधनों की प्रकृति और सहसंबंधों के रूप बदलते हैं। नतीजतन, मूल रूप से, परिवर्तनशीलता के कारणों की समस्या वंशानुगत (म्यूटेशनल) परिवर्तनों के कारणों के सवाल पर टिकी हुई है।

डी-व्रीस, जो बहुत ही शब्द उत्परिवर्तन का मालिक है, गलत स्थिति से आगे बढ़ा कि वंशानुगत परिवर्तन बाहरी कारकों की परवाह किए बिना होते हैं। उन्होंने माना कि कोई भी उत्परिवर्तन एक निश्चित स्वायत्त "पूर्व-उत्परिवर्तन अवधि" से पहले होता है। इस दृष्टिकोण को कहा जाना चाहिए ऑटोजेनेटिक... ऑटोजेनेसिस का विचार आनुवंशिकी में व्यापक हो गया और के बीच एक जीवंत संघर्ष का कारण बना ऑटोजेनेटिकिस्टतथा एक्टोजेनेटिकिस्टजो मानते हैं कि वंशानुगत परिवर्तनों का कारण बाहरी कारकों में खोजा जाना चाहिए।

वंशानुगत परिवर्तनों की घटना पर बाहरी कारकों के प्रभाव के प्रश्न की ओर मुड़ते हुए, यह आवश्यक है, सबसे पहले, अपने लिए इस तथ्य को समझें कि एक्टोजेनेटिक दृष्टिकोण को तंत्र के साथ भ्रमित नहीं होना चाहिए। यांत्रिकी दृष्टिकोण बाहरी कारकों के प्रभाव में वंशानुगत परिवर्तनों की घटना की समस्या को केवल इन उत्तरार्द्धों तक कम कर देता है, जीव के विकास की बारीकियों को ध्यान में रखे बिना। वास्तव में, यह कहना गलत है कि बाहरी कारकों के प्रभाव में जीव का वंशानुगत आधार निष्क्रिय रूप से बदल जाता है। डार्विन ने बार-बार इस बात पर जोर दिया कि बाहरी कारक और जीव की प्रकृति दोनों ही परिवर्तनों की घटना में भूमिका निभाते हैं। बाहरी कारकों के प्रभाव में उसके वंशानुगत परिवर्तन क्या होंगे, इसमें जीव के आकारिकी संबंधी गुण और इसकी जैव रासायनिक संरचना एक निर्णायक भूमिका निभाती है। शरीर में प्रवेश करने के बाद, बाहरी कारक बाहरी होना बंद हो जाता है। यह शरीर की शारीरिक प्रणाली में एक नए आंतरिक कारक के रूप में कार्य करता है। "बाहर" "अंदर" हो जाता है।

इसलिए, वंशानुगत परिवर्तनों की घटना कभी भी अराजक नहीं होती है; - यह हमेशा स्वाभाविक है।

प्रमाण के लिए, निम्नलिखित डेटा पर विचार करें। पहली बार प्रयोगात्मक रूप से उत्परिवर्तन मोलर (1927) द्वारा प्राप्त किए गए थे, जिन्होंने इस उद्देश्य के लिए एक्स-रे की क्रिया को लागू किया था। उन्होंने और बाद के लेखकों ने साबित किया कि एक फल मक्खी में एक्स-रे के प्रभाव में, एंटीना, आंखें, शरीर पर बाल, पंख, शरीर का आकार, रंग, प्रजनन क्षमता की डिग्री, जीवन काल आदि में उत्परिवर्तनीय परिवर्तन प्राप्त किए जा सकते हैं। नतीजतन, एक और एक ही कारक ने विभिन्न वंशानुगत परिवर्तनों का कारण बना। किसी विशेष जीव में वंशानुगत परिवर्तनों की दिशा बाहरी कारकों द्वारा नहीं, बल्कि स्वयं जीव द्वारा निर्धारित की जाती है।

डार्विन का अनुचित रूप से भुला दिया गया शब्द "वंशानुगत व्यक्तिगत अनिश्चितकालीन परिवर्तनशीलता" बहुत सफल है। बाहरी कारक इसकी दिशा निर्धारित नहीं करता है, यह एकवचन, निष्पक्ष यादृच्छिक, अनिश्चित रहता है।

जिस प्रश्न पर हम विचार कर रहे हैं, उसकी दूसरी ओर से पुष्टि की जा सकती है। यदि एक ही कारक किसी विशेष जीव में अलग-अलग परिवर्तन का कारण बनता है, तो दूसरी ओर, कई मामलों में, अलग-अलग कारक समान वंशानुगत परिवर्तन का कारण बनते हैं। उदाहरण के लिए, एंटिरहिनम मैजस स्नैपड्रैगन में, तापमान, पराबैंगनी विकिरण, रासायनिक एजेंटों ने समान उत्परिवर्तन का कारण बना - बौना विकास, संकीर्ण-पत्तियां, आदि।

अंत में, इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि विभिन्न प्रजातियां प्रतिक्रिया करती हैं, उनकी वंशानुगत परिवर्तनशीलता के अर्थ में, अलग-अलग, विशेष रूप से, एक ही कारक के संबंध में अलग-अलग संवेदनशीलता होती है। उदाहरण के लिए, एक ही प्रायोगिक परिस्थितियों में, फल मक्खी की एक प्रजाति, ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर, दूसरे की तुलना में अधिक आसानी से उत्परिवर्तित होती है, डॉ। कवकनाशी भिन्न-भिन्न गेहूँ में, समान प्रायोगिक स्थितियों के बावजूद, एक ही तस्वीर देखी जाती है। वर्णित तथ्यों की समग्रता इस बात की पुष्टि करती है कि वंशानुगत परिवर्तनशीलता स्वाभाविक रूप से विभिन्न दिशाओं में जाती है।

तो, वंशानुगत परिवर्तनों के कारणों का निम्नलिखित विचार उत्पन्न होता है।

1. बाहरी कारक वंशानुगत परिवर्तन पैदा करने वाले प्रेरकों की भूमिका निभाते हैं।

2. जीव की वंशानुगत विशिष्टता परिवर्तनशीलता की दिशा निर्धारित करती है।

वंशानुगत भिन्नता के संकेतक

वंशानुगत परिवर्तन (उत्परिवर्तजन कारक) पैदा करने वाले बाहरी कारकों को दो समूहों में विभाजित किया जा सकता है: कृत्रिम और प्राकृतिक (प्राकृतिक वातावरण में अभिनय)। यह विभाजन, निश्चित रूप से, सशर्त है, हालांकि, यह कुछ सुविधा प्रस्तुत करता है।

सबसे पहले, प्रभाव पर विचार करें एक्स-रे... ऊपर, इसके उत्परिवर्तजन प्रभाव के बारे में बताया गया था। एक्स-रे विकिरण विभिन्न प्रकार के जीवों में उत्परिवर्तन प्रक्रिया को तेज करता है। कपास, मक्का, जौ, जई, गेहूं, राई, स्नैपड्रैगन, टमाटर, तंबाकू, जलकुंभी, आदि कई पौधों पर ड्रोसोफिला, मोम कीट, ततैया हैब्रोब्राकॉन जुगलैंडिस पर इसका उत्परिवर्तजन प्रभाव सिद्ध हुआ है। विकिरण के कारण फल दिखाई देते हैं। विभिन्न अंगों में कई उत्परिवर्तन करता है। Habrobracon में, 36 उत्परिवर्तन प्राप्त किए गए (White, 1933) शिराविन्यास, आकार और पंखों का आकार, शरीर का रंग और आकार, आंखों का रंग और आकार, आदि उसके उत्परिवर्तन। कई पौधों में रेडियम के उत्परिवर्तजन प्रभाव का परीक्षण किया गया है। इस प्रकार, स्नैपड्रैगन के सुप्त भ्रूण पर रेडियम की क्रिया द्वारा पत्तियों के आकार, रंग और पौधों के आकार में अलग-अलग उत्परिवर्तन प्राप्त किए गए थे। एक्स-रे और रेडियम (बेबकुक और कोलिन्स, 1929; हैनसन एंड हेज़, 1929; इओलोस, 1937; टिमोफ़ेव-रेसोव्स्की, 1931, आदि) के उत्परिवर्तजन महत्व की समस्या के लिए समर्पित बड़ी संख्या में कार्य, अनुमति देता है, हालांकि, यह दावा करने के लिए कि प्राकृतिक विकिरण एक उत्परिवर्तजन मूल्य वाले की तुलना में कई गुना कमजोर है। इस प्रकार, एक्स-रे और रेडियम में प्राकृतिक उत्परिवर्तन के कारण को देखना शायद ही संभव है।

पराबैंगनी किरणउत्परिवर्तजन प्रभाव भी पड़ता है। इस प्रकार, पराबैंगनी किरणों की क्रिया से, सिलिअट चिलोडन अनसिनैटस (मैकडॉगल, 1931) का एक उत्परिवर्ती प्राप्त करना संभव था, जो एक पूंछ के प्रकोप की उपस्थिति से सामान्य रूपों से भिन्न होता है। ड्रोसोफिला (अलटेनबर्ग, 1930) में भी उत्परिवर्तन प्राप्त किए गए थे। स्नैपड्रैगन कलियों (स्टब्बे, 1930) के विकिरण के परिणामस्वरूप संकीर्ण-लीक्ड और बौने रूपों की उपस्थिति हुई।

उत्परिवर्तजन प्रभाव रासायनिक पदार्थसखारोव (1932) द्वारा बहुत स्पष्ट रूप से दिखाया गया था, जिन्होंने मक्खियों के अंडों पर आयोडीन की तैयारी के प्रभाव में ड्रोसोफिला में उत्परिवर्तन प्राप्त किया था। इसी तरह के डेटा ज़मायतिना और पोपोवा (1934) द्वारा प्राप्त किए गए थे। गेर्शेनज़ोन (1940) ने लार्वा को थाइमोन्यूक्लिक एसिड के सोडियम नमक के साथ खिलाने के परिणामस्वरूप ड्रोसोफिला के पंखों की संरचना में उत्परिवर्तन प्राप्त किया। बॉर (1930) ने स्नैपड्रैगन के बीजों पर क्लोरल हाइड्रेट, एथिल अल्कोहल और अन्य पदार्थों के साथ काम किया, जिससे उनका उत्परिवर्तजन प्रभाव साबित हुआ।

तापमानएक उत्परिवर्तजन प्रभाव भी है। यह माना जाना चाहिए कि तापमान का उत्परिवर्तजन प्रभाव पहले से ही टॉवर (1906) द्वारा सिद्ध किया गया था, जिन्होंने आलू बीटल लेप्टिनोटार्सा के साथ प्रयोग किया, अभिनय किया उच्च तापमानप्रजनन उत्पादों के पकने के दौरान भृंगों पर। टॉवर को कई उत्परिवर्ती रूप प्राप्त हुए, जो कि रंग और अभिजात वर्ग और पीठ के पैटर्न में भिन्न थे। जब पहली पीढ़ी में म्यूटेंट को सामान्य रूपों के साथ पार किया गया, तो ऐसे रूप प्राप्त हुए जो सामान्य रूप से सामान्य रूप से मेल खाते हैं। हालाँकि, दूसरी पीढ़ी में विभाजन देखा गया था। इस प्रकार, दूसरी पीढ़ी में एक प्रयोग में, 75% सामान्य रूप (L. decemlineata) और 25% पल्लीडा-प्रकार के म्यूटेंट पाए गए। इस प्रकार, प्राप्त परिवर्तन वंशानुगत निकले और उन्हें उत्परिवर्तन के रूप में माना जाना चाहिए।

गोल्डश्मिट (1929) ने फल मक्खियों पर तापमान के उत्परिवर्तजन प्रभाव की भी जांच की। 37 ° के एक सुब्बलथल (घातक, या घातक के करीब) तापमान का उपयोग किया गया था, जो 10-12 घंटों तक संचालित होता था। अनुभव ने बड़ी मृत्यु दर का कारण बना, लेकिन दूसरी ओर, कई उत्परिवर्ती रूप प्राप्त हुए। इसी तरह के प्रयोग इओलोस (1931, 1934, 1935) द्वारा किए गए, जिन्होंने आंखों के रंग में उत्परिवर्तन प्राप्त किया।

एक प्राकृतिक कारक के रूप में तापमान के उत्परिवर्तजन प्रभाव की समस्या में रुचि ने आगे के शोध को प्रेरित किया, और यह साबित हुआ (बिरकिना, 1938; गोटेचेवस्की, 1932, 1934; ज़ुयटिन, 1937, 1938; केर्किस, 1939 और अन्य लेखक) कि तापमान कारक निश्चित रूप से उत्परिवर्तजन मूल्य है, हालांकि इसके प्रभाव में उत्परिवर्तन की आवृत्ति कम है, उदाहरण के लिए, एक्स-रे के प्रभाव में।

पौधों के लिए, सबसे स्पष्ट परिणाम श्कवर्निकोव और नवाशिन (1933, 1935) द्वारा प्राप्त किए गए थे। इन लेखकों ने सबसे पहले दिखाया कि उच्च तापमान उत्परिवर्तन प्रक्रिया की आवृत्ति में भारी वृद्धि देते हैं। लेखकों ने ओडेसा प्रजनन केंद्र के स्केर्डा (क्रेपिस टेक्टरम) और गेहूं 0194 के बीज के साथ प्रयोग किया। इसी समय, उनकी क्रिया की विभिन्न अवधि की स्थितियों के तहत विभिन्न तापमानों के प्रभाव का अध्ययन किया गया था। विशेष रूप से, अल्बिनो पौधों की पहचान की गई थी।

तापमान कारक प्रकृति में इतनी बड़ी भूमिका निभाता है कि ये डेटा काफी रुचि रखते हैं, प्राकृतिक कारकों के प्रभाव में उत्परिवर्तन की प्राकृतिक घटना की अवधारणा की वैधता पर जोर देते हैं।

इस संबंध में, काम में बहुत रुचि है, जिसके लेखक प्रकृति में प्रयोग करने के लिए, प्राकृतिक सेटिंग से प्रयोग को बाहर निकालना चाहते हैं। आइए हम यहां सखारोव और ज़ुयटिन के हाल के कार्यों पर ध्यान दें। सखारोव (1941) ने फल मक्खियों ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर पर कम तापमान पर सर्दियों के प्रभाव की जांच की। विशेष रूप से, उन्होंने पाया कि महिलाओं की सर्दियों के 40-50 दिनों और पुरुषों की सर्दियों के 50-60 दिनों में उत्परिवर्तन प्रक्रिया की आवृत्ति में स्पष्ट वृद्धि हुई, खासकर उन व्यक्तियों की संतानों में, जिनमें सामूहिक मृत्यु देखी गई थी भारी सर्दी के परिणामस्वरूप। सखारोव इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि, जाहिरा तौर पर, सर्दियों के दौरान उत्परिवर्तन का संचय "उन कारकों में से एक है जो अंतःस्रावी वंशानुगत परिवर्तनशीलता में वृद्धि के लिए अग्रणी हैं।" हम अगले अध्याय में उनके डेटा पर लौटेंगे।

ज़ुयटिन (1940) ने फल मक्खियों में उत्परिवर्तन प्रक्रिया पर विकास की प्रयोगशाला स्थितियों को प्राकृतिक के साथ बदलने के प्रभाव की जांच की। ज़ुयटिन ने उम्मीद की थी कि एक स्थिर प्रयोगशाला शासन को प्राकृतिक के साथ बदलना, परिस्थितियों में उतार-चढ़ाव और समग्र तापमान स्तर में कमी की विशेषता है, स्वयं उत्परिवर्तन प्रक्रिया की आवृत्ति को प्रभावित करना चाहिए। इस धारणा का परीक्षण करने के लिए, ड्रोसोफिला की एक प्रयोगशाला संस्कृति काकेशस (सुखुमी और ऑर्डोज़ोनिकिड्ज़) में लाई गई और यहां जारी की गई प्रकृतिक वातावरण... स्थानीय मक्खियों के साथ क्रॉसब्रीडिंग को रोकने के लिए, आयातित फसल को धुंध से अलग किया गया था। मक्खियों को उतार-चढ़ाव वाली आर्द्रता और तापमान की स्थिति में रखा गया था। इस रिश्ते ने उनकी संतानों के विकास को प्रभावित किया। ज़ुयटिन ने उत्परिवर्तन प्रक्रिया की आवृत्ति में वृद्धि का उल्लेख किया। एक अन्य कार्य (1941) में ज़ुयटिन ने डॉ. मेलानोगास्टर उन्होंने पाया कि पुतली के विकास की प्रारंभिक अवधि में आर्द्रता में तेज कमी के कारण उत्परिवर्तन के प्रतिशत में उल्लेखनीय वृद्धि हुई।

इसी संबंध में, आहार के उत्परिवर्तजन महत्व को स्पष्ट करने के उद्देश्य से किए गए एक अध्ययन के परिणाम रुचिकर हैं। उदाहरण के लिए, यह दिखाया गया है कि स्नैपड्रैगन के आहार के उल्लंघन से उत्परिवर्तन की आवृत्ति बढ़ जाती है। इस प्रकार, यह सिद्ध हो गया है कि प्राकृतिक कारक (तापमान, आर्द्रता, आदि) पारस्परिक प्रक्रिया की शुरुआत के लिए जिम्मेदार हैं। तथापि, जीव के वंशानुगत आधार पर बाह्य कारकों का प्रभाव जटिल होता है। कोशिकाओं में चयापचय प्रक्रियाओं के प्रभाव में, उत्परिवर्तन प्रक्रिया अपेक्षाकृत स्थिर वातावरण में भी होती है। उत्परिवर्तन प्रक्रिया जीनोम के विकास की अभिव्यक्ति है। हालाँकि, इस प्रश्न पर विचार आनुवंशिकता की समस्या से जुड़ा हुआ है।

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प्रश्न 1

चार्ल्स डार्विन के अनुसार, विकासवादी प्रक्रिया के मुख्य प्रेरक बल (कारक) व्यक्तियों की वंशानुगत परिवर्तनशीलता, अस्तित्व के लिए संघर्ष और प्राकृतिक चयन हैं। वर्तमान में, विकासवादी जीव विज्ञान के क्षेत्र में अनुसंधान ने इस कथन की वैधता की पुष्टि की है और कई अन्य कारकों की पहचान की है जो विकास की प्रक्रिया में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।

कई अंग्रेजी प्रकृतिवादी स्वतंत्र रूप से और लगभग एक साथ प्राकृतिक चयन के अस्तित्व के विचार में आए: डब्ल्यू। वेल्स (1813), पी। मैथ्यू (1831), ई। बेलीथ (1835, 1837), ए। वालेस (1858)। ), चार्ल्स डार्विन (1858, 1859); लेकिन केवल डार्विन ही इस घटना के महत्व को विकास के मुख्य कारक के रूप में प्रकट करने में सक्षम थे और प्राकृतिक चयन के सिद्धांत का निर्माण किया। मानव निर्मित कृत्रिम चयन के विपरीत, प्राकृतिक चयन पर्यावरण के जीवों पर प्रभाव के कारण होता है। डार्विन के अनुसार, प्राकृतिक चयन "सबसे योग्य जीवों का अनुभव" है, जिसके परिणामस्वरूप पीढ़ियों की एक श्रृंखला में अपरिभाषित वंशानुगत परिवर्तनशीलता के आधार पर विकास होता है।

प्राकृतिक चयन विकास के पीछे मुख्य प्रेरक शक्ति है, और किसी भी तरह के जीवित जीव जो कभी पृथ्वी पर रहते थे, किसी न किसी तरह प्राकृतिक चयन के प्रभाव में बने थे।

विकासवादी सिद्धांत कहता है कि प्रत्येक जैविक प्रजातिपर्यावरण को सर्वोत्तम रूप से अनुकूलित करने के लिए जानबूझकर विकसित और बदलता है। विकास के क्रम में, कीड़ों और मछलियों की कई प्रजातियों ने एक सुरक्षात्मक रंग प्राप्त कर लिया, हेजहोग सुइयों के लिए अजेय हो गया, और मनुष्य एक जटिल तंत्रिका तंत्र का मालिक बन गया।

हम कह सकते हैं कि विकास सभी जीवित जीवों के अनुकूलन की प्रक्रिया है और विकास का मुख्य तंत्र प्राकृतिक चयन है। इसका सार इस तथ्य में निहित है कि अधिक अनुकूलित व्यक्तियों के पास जीवित रहने और प्रजनन के अधिक अवसर होते हैं और इसलिए, खराब अनुकूलित व्यक्तियों की तुलना में अधिक संतान लाते हैं। इसके अलावा, आनुवंशिक जानकारी के हस्तांतरण के लिए धन्यवाद ( आनुवंशिक विरासत) वंशज अपने मूल गुण अपने माता-पिता से प्राप्त करते हैं। इस प्रकार, मजबूत व्यक्तियों की संतानों को भी अपेक्षाकृत अच्छी तरह से अनुकूलित किया जाएगा, और व्यक्तियों के कुल द्रव्यमान में उनका अनुपात बढ़ जाएगा। कई दसियों या सैकड़ों पीढ़ियों के परिवर्तन के बाद, इस प्रजाति के व्यक्तियों की औसत फिटनेस स्पष्ट रूप से बढ़ जाती है।

प्राकृतिक चयन स्वतः होता है। पीढ़ी से पीढ़ी तक सभी जीवित जीवों को उनकी संरचना के सभी छोटे विवरणों, विभिन्न परिस्थितियों में उनके सभी प्रणालियों के कामकाज के लिए एक कठोर परीक्षण से गुजरना पड़ता है। इस परीक्षा को पास करने वाले ही चुने जाते हैं और अगली पीढ़ी को जन्म देते हैं। डार्विन ने लिखा: "प्राकृतिक चयन दैनिक और प्रति घंटा दुनिया भर में सबसे छोटी विविधताओं की जांच करता है, बुरे लोगों को त्यागता है, अच्छे लोगों को संरक्षित करता है और बनाता है, चुपचाप और अगोचर रूप से काम करता है, जहां भी और जब भी अवसर खुद को प्रस्तुत करता है, हर जैविक प्राणी को बेहतर बनाने के लिए उनके जीवन, जैविक और अकार्बनिक स्थितियों के संबंध में। जब तक समय का हाथ पिछली शताब्दियों को नहीं देखता, तब तक हमें विकास में इन धीमी गति से होने वाले परिवर्तनों में कुछ भी नज़र नहीं आता।"

इस प्रकार, प्राकृतिक चयन ही एकमात्र कारक है जो सभी जीवित जीवों के लगातार बदलती पर्यावरणीय परिस्थितियों के अनुकूलन को सुनिश्चित करता है और प्रत्येक जीव के भीतर जीन के बीच सामंजस्यपूर्ण बातचीत को नियंत्रित करता है।

प्रश्न 2

कोई भी कोशिका, किसी भी जीवित प्रणाली की तरह, विभिन्न रासायनिक यौगिकों के क्षय और संश्लेषण, प्राप्ति और रिलीज की निरंतर प्रक्रियाओं के बावजूद, इसकी संरचना और इसके सभी गुणों को अपेक्षाकृत स्थिर स्तर पर बनाए रखने की क्षमता में निहित है। यह स्थिरता केवल जीवित कोशिकाओं में ही संरक्षित रहती है, और जब वे मर जाती हैं, तो यह बहुत जल्दी टूट जाती है।

जीवित प्रणालियों की उच्च स्थिरता को उन सामग्रियों के गुणों से नहीं समझाया जा सकता है जिनसे वे निर्मित होते हैं, क्योंकि प्रोटीन, वसा और कार्बोहाइड्रेट की स्थिरता कम होती है। कोशिकाओं (साथ ही अन्य जीवित प्रणालियों) की स्थिरता को स्व-नियमन या ऑटोरेग्यूलेशन की जटिल प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप सक्रिय रूप से बनाए रखा जाता है।

सेल गतिविधि के नियमन का आधार सूचना प्रक्रियाएं हैं, यानी ऐसी प्रक्रियाएं जिनमें सिस्टम के अलग-अलग लिंक के बीच संचार संकेतों का उपयोग करके किया जाता है। सिग्नल एक बदलाव है जो सिस्टम में किसी लिंक में होता है। संकेत के जवाब में, एक प्रक्रिया शुरू की जाती है, जिसके परिणामस्वरूप परिणामी परिवर्तन समाप्त हो जाता है। जब सिस्टम की सामान्य स्थिति बहाल हो जाती है, तो यह प्रक्रिया को बंद करने के लिए एक नए संकेत के रूप में कार्य करता है।

सेल का सिग्नलिंग सिस्टम कैसे काम करता है, यह इसमें ऑटोरेग्यूलेशन की प्रक्रियाओं को कैसे सुनिश्चित करता है? कोशिका के अंदर संकेतों का ग्रहण इसके एंजाइमों द्वारा किया जाता है। अधिकांश प्रोटीनों की तरह एंजाइमों की संरचना अस्थिर होती है। कई रासायनिक एजेंटों सहित कई कारकों के प्रभाव में, एंजाइम की संरचना बाधित होती है और इसकी उत्प्रेरक गतिविधि खो जाती है। यह परिवर्तन, एक नियम के रूप में, प्रतिवर्ती है, अर्थात, सक्रिय कारक के उन्मूलन के बाद, एंजाइम की संरचना सामान्य हो जाती है और इसका उत्प्रेरक कार्य बहाल हो जाता है।

सेल ऑटोरेग्यूलेशन का तंत्र इस तथ्य पर आधारित है कि पदार्थ, जिसकी सामग्री को विनियमित किया जाता है, एंजाइम के साथ विशिष्ट बातचीत करने में सक्षम है जो इसे उत्पन्न करता है। इस अंतःक्रिया के परिणामस्वरूप, एंजाइम की संरचना विकृत हो जाती है और इसकी उत्प्रेरक गतिविधि खो जाती है।

प्रश्न 3

कृत्रिम उत्परिवर्तजन पादप प्रजनन में प्रारंभिक सामग्री का एक महत्वपूर्ण नया स्रोत है। कृत्रिम रूप से प्रेरित उत्परिवर्तन नई किस्मों के पौधों, सूक्ष्मजीवों और, कम बार, जानवरों को प्राप्त करने के लिए प्रारंभिक सामग्री हैं। उत्परिवर्तन से नए वंशानुगत लक्षणों का उदय होता है, जिससे प्रजनक उन गुणों का चयन करते हैं जो मनुष्यों के लिए फायदेमंद होते हैं।

प्रकृति में, उत्परिवर्तन अपेक्षाकृत दुर्लभ होते हैं, इसलिए प्रजनक कृत्रिम उत्परिवर्तन का व्यापक उपयोग करते हैं। उत्परिवर्तन की आवृत्ति को बढ़ाने वाले प्रभावों को उत्परिवर्तजन कहा जाता है। उत्परिवर्तन की आवृत्ति पराबैंगनी और एक्स-रे के साथ-साथ डीएनए पर कार्य करने वाले रसायनों या विभाजन को सुनिश्चित करने वाले उपकरण द्वारा बढ़ा दी जाती है।

पादप प्रजनन के लिए प्रायोगिक उत्परिवर्तजन के महत्व को तुरंत नहीं समझा गया। एल. स्टैडलर, जो 1928 में एक्स-रे के प्रभाव में खेती वाले पौधों में कृत्रिम उत्परिवर्तन प्राप्त करने वाले पहले व्यक्ति थे, का मानना ​​था कि व्यावहारिक चयन के लिए उनका कोई महत्व नहीं होगा। वह इस निष्कर्ष पर पहुंचे कि उत्परिवर्तन द्वारा प्रयोगात्मक रूप से परिवर्तन प्राप्त करने की संभावना, जो प्रकृति में पाए जाने वाले रूपों से अधिक होगी, नगण्य है। कई अन्य वैज्ञानिकों का भी उत्परिवर्तजन के प्रति नकारात्मक दृष्टिकोण था।

ए.ए. सैपेगिन और एल.एन. डेलोन पौधों के प्रजनन के लिए कृत्रिम उत्परिवर्तन के महत्व को दिखाने वाले पहले शोधकर्ता थे। 1928-1932 में किए गए उनके प्रयोगों में। ओडेसा और खार्कोव में, गेहूं में आर्थिक रूप से उपयोगी उत्परिवर्ती रूपों की एक श्रृंखला प्राप्त की गई थी। 1934 में, AA Sapegin ने "कृषि पौधों के नए रूपों के स्रोत के रूप में एक्स-रे म्यूटेशन" नामक एक लेख प्रकाशित किया, जिसमें आयनकारी विकिरण के उपयोग के आधार पर, पौधों के प्रजनन में प्रारंभिक सामग्री बनाने के नए तरीकों का संकेत दिया गया था।

लेकिन इसके बाद भी पादप प्रजनन में प्रायोगिक उत्परिवर्तजन के प्रयोग को लंबे समय तक नकारात्मक रूप से देखा जाता रहा। केवल 50 के दशक के अंत में प्रजनन में प्रायोगिक उत्परिवर्तन का उपयोग करने की समस्या में रुचि बढ़ी थी। यह, सबसे पहले, परमाणु भौतिकी और रसायन विज्ञान में प्रमुख प्रगति के साथ जुड़ा हुआ था, जिससे आयनकारी विकिरण (परमाणु रिएक्टर, त्वरक) के विभिन्न स्रोतों का उपयोग करना संभव हो गया। प्राथमिक कण, रेडियोधर्मी समस्थानिक, आदि) और अत्यधिक प्रतिक्रियाशील रसायन और, दूसरी बात, विभिन्न संस्कृतियों पर इन विधियों द्वारा व्यावहारिक रूप से मूल्यवान वंशानुगत परिवर्तनों के उत्पादन के साथ।

पादप प्रजनन में प्रायोगिक उत्परिवर्तजन पर कार्य विशेष रूप से व्यापक था पिछले साल... वे स्वीडन, रूस, जापान, अमेरिका, भारत, चेकोस्लोवाकिया, फ्रांस और कुछ अन्य देशों में बहुत गहनता से आयोजित किए जाते हैं।

बहुत महत्व के उत्परिवर्तन हैं जो कवक (जंग, स्मट, पाउडर फफूंदी, स्क्लेरोटिनिया) और अन्य बीमारियों के प्रतिरोधी हैं। प्रतिरक्षा किस्मों का निर्माण प्रजनन के मुख्य कार्यों में से एक है, और इसके सफल समाधान में विकिरण और रासायनिक उत्परिवर्तन के तरीकों को एक महत्वपूर्ण भूमिका निभानी चाहिए।

आयनकारी विकिरण और रासायनिक उत्परिवर्तजन की मदद से, कृषि फसलों की किस्मों में कुछ कमियों को खत्म करना और आर्थिक रूप से उपयोगी लक्षणों के साथ फॉर्म बनाना संभव है: गैर-चिपचिपा, ठंढ-प्रतिरोधी, ठंड प्रतिरोधी, जल्दी पकने वाला, उच्च प्रोटीन के साथ और ग्लूटेन सामग्री।

कृत्रिम उत्परिवर्तन के चयनात्मक उपयोग के दो मुख्य तरीके हैं: 1) सर्वोत्तम ज़ोन वाली किस्मों से प्राप्त उत्परिवर्तन का प्रत्यक्ष उपयोग; 2) संकरण की प्रक्रिया में उत्परिवर्तन का उपयोग।

पहले मामले में, कार्य मौजूदा किस्मों को कुछ आर्थिक और जैविक विशेषताओं के अनुसार सुधारना है, उनकी कुछ कमियों को ठीक करना है। रोग प्रतिरोधक क्षमता के लिए प्रजनन में इस विधि को आशाजनक माना जाता है। यह माना जाता है कि किसी भी मूल्यवान खेती में प्रतिरोध उत्परिवर्तन जल्दी से प्राप्त करना और इसकी अन्य आर्थिक और जैविक विशेषताओं को बरकरार रखना संभव है।

उत्परिवर्तन के प्रत्यक्ष उपयोग की विधि को वांछित लक्षणों और गुणों के साथ प्रारंभिक सामग्री के तेजी से निर्माण के लिए डिज़ाइन किया गया है। हालांकि, आधुनिक प्रजनन किस्मों पर लगाए गए उच्च आवश्यकताओं को देखते हुए उत्परिवर्तन का प्रत्यक्ष और तेज़ उपयोग हमेशा सकारात्मक परिणाम नहीं देता है।

आज तक, दुनिया में कृषि संयंत्रों की 300 से अधिक उत्परिवर्ती किस्मों का निर्माण किया जा चुका है। उनमें से कुछ के मूल किस्मों की तुलना में महत्वपूर्ण लाभ हैं। हमारे देश में अनुसंधान संस्थानों में हाल के वर्षों में गेहूं, मक्का, सोयाबीन और अन्य क्षेत्र और सब्जी फसलों के मूल्यवान उत्परिवर्ती रूप प्राप्त हुए हैं।

मनुष्य ने अन्य प्रजातियों के विकास को लंबे समय तक प्रभावित किया - जब उसने पशुधन और पालतू जानवरों को पालना शुरू किया। लेकिन परिवर्तनशीलता पर वास्तव में तीव्र प्रभाव 19वीं और 20वीं शताब्दी में बड़े औद्योगिक शहरों के उद्भव के साथ शुरू हुआ। शहरों में जानवरों और पक्षियों की नई, शहरी प्रजातियां दिखाई देती हैं। और यह सिर्फ कबूतरों और गौरैयों के बारे में नहीं है। मॉस्को क्षेत्र में, 1970 के दशक में गोशाक और रेवेन दुर्लभ पक्षी थे जिन्हें सुरक्षा की आवश्यकता थी। उन्हें बिना शर्त "उर्बोफोब" माना जाता था, यानी उन्हें लगता था कि वे शहर में नहीं रह सकते। इन प्रजातियों के साथ मास्को के विकास में केवल 10-15 साल लगे। एक बार जंगली बाजों ने घने गोधूलि में शिकार को ट्रैक करना, अटारी में शिकार करना सीख लिया। 1980 के दशक में ट्रांसनिस्ट्रिया में, बदमाश शहरों में बसने लगे। 2000 के दशक की शुरुआत तक, बदमाशों ने राहगीरों के पैरों के बीच घुरघुरते हुए सीधे फुटपाथों और गज में भोजन करने की आदत हासिल कर ली थी। अस्तित्व के संघर्ष ने इन जीवित प्राणियों को नई, मानवजनित पर्यावरणीय परिस्थितियों के विकास के लिए प्रेरित किया।

चार्ल्स डार्विन ने पहली बार विकासवाद की प्रेरक शक्तियों के बारे में बात की थी। उन्होंने ऐसी तीन शक्तियों की पहचान की: वंशानुगत परिवर्तनशीलता, अस्तित्व के लिए संघर्ष और प्राकृतिक चयन।

आइए उन पर अधिक विस्तार से विचार करें।

आनुवंशिकता जीवों के अपने विशिष्ट और व्यक्तिगत लक्षणों या गुणों को उनके वंशजों को पारित करने का एक तरीका है। कोई भी जीव ऐसी संतान पैदा करता है जो उससे अपेक्षाकृत मिलती-जुलती होती है। कुछ व्यक्तिगत विशेषताएं वंशानुगत हो सकती हैं। जानवरों में, यह है, उदाहरण के लिए, कोट का रंग या यहां तक ​​कि आक्रामकता, पौधों में - फूलों का रंग।

परिवर्तनशीलता एक ही प्रजाति के जीवों की एक दूसरे से भिन्न होने की क्षमता है। कुछ हद तक, यह आनुवंशिकता के विपरीत है। प्रकृति में, एक ही प्रजाति के दो बिल्कुल समान जीव नहीं होते हैं। यहाँ तक कि एक जैसे जुड़वाँ जानवर भी एक दूसरे से कुछ भिन्न होते हैं।

एक जीव के व्यक्तिगत गुण कई कारणों से निर्धारित होते हैं। उनमें से: विभिन्न प्रकार के पर्यावरणीय प्रभाव, तापमान, आर्द्रता, जीवों द्वारा उपभोग किए जाने वाले भोजन की मात्रा और गुणवत्ता, साथ ही साथ जीव की आनुवंशिकता भी।

चार्ल्स डार्विन ने परिवर्तनशीलता के दो मुख्य रूपों की पहचान की:

एक निश्चित (गैर-वंशानुगत) परिवर्तनशीलता के तहत, डार्विन ने समान पर्यावरणीय परिस्थितियों में संबंधित जानवरों में समान परिवर्तनों की घटना को समझा। इसलिए, खरगोशों को कम तापमान की स्थिति में रखने से उनके मोटे फर का पुन: विकास होता है। पशु के लिए भोजन की कमी से विकास मंदता होती है। एक निश्चित परिवर्तनशीलता एक जानवर या पौधे, या अन्य जीव की बदलती पर्यावरणीय परिस्थितियों के प्रत्यक्ष अनुकूलन है। इस अनुकूलन का वंशानुगत जानकारी पर कोई प्रभाव नहीं पड़ता है। एक निश्चित परिवर्तनशीलता के लक्षण संतानों को संचरित नहीं होते हैं।

अनिश्चित (वंशानुगत) परिवर्तनशीलता का संकेत एक निश्चित एलील या एलील्स के संयोजन के जीवों में उपस्थिति के कारण होता है। प्रारंभ में, यह प्रजाति के एक व्यक्ति में संयोग से होता है, और फिर यह विरासत में मिला, छिपा हुआ या स्पष्ट होता है। उदाहरण के लिए, पक्षियों और स्तनधारियों के ऐल्बिनिज़म, सफेद फूलों वाले पौधों की उपस्थिति, और लाल आंखों और छोटे पंखों वाले फल मक्खियों के उदाहरण हैं।

विकास के तंत्र और प्रेरक शक्तियों पर विचार करते हुए, चार्ल्स डार्विन को अस्तित्व के लिए संघर्ष का विचार आया। सभी जीवित चीजें, परिस्थितियों में अप्रतिबंधित होने के कारण, लगभग अनिश्चित काल तक तेजी से गुणा करने में सक्षम हैं। उदाहरण के लिए, मादा राउंडवॉर्म प्रति दिन 200,000 अंडे तक पैदा करती है, और ग्रे चूहा - प्रति वर्ष 5 लीटर, औसतन 8 चूहे पिल्ले, जो 3 महीने की वापसी तक यौन परिपक्वता तक पहुंचते हैं। पाम रूट आर्किड के एक फल में कम से कम 180,000 बीज होते हैं। अपेक्षाकृत जल्दी और अनिश्चित काल तक पुन: पेश करने की क्षमता के महत्वपूर्ण परिणाम हैं। आबादी की संख्या में वृद्धि के साथ, संसाधनों के लिए प्रतिस्पर्धा तेज हो जाती है, और हर कोई जीवित नहीं रहता है। जीवों के बीच अस्तित्व के लिए संघर्ष है। कभी-कभी, असामान्य फेनोटाइप वाले जीवों को पसंद किया जाता है। इसलिए, कीटों के बड़े पैमाने पर प्रजनन के दौरान, पारंपरिक भोजन का भंडार जल्दी से समाप्त हो रहा है, और जानवरों द्वारा एक स्पष्ट लाभ प्राप्त किया जाता है जो कुछ और खाना जानते हैं ()।

चार्ल्स डार्विन ने कहा कि अस्तित्व के लिए संघर्ष एक सीधी लड़ाई तक सीमित नहीं है। यह एक प्रजाति के भीतर जीवों के विविध संबंधों, विभिन्न प्रजातियों के बीच संबंधों के साथ-साथ अकार्बनिक प्रकृति के साथ सभी जीवों के संबंधों का प्रतिनिधित्व करता है। डार्विन ने लिखा: "मुझे आपको चेतावनी देनी चाहिए कि, इस शब्द को व्यापक रूपक अर्थ में लागू करते हुए ... यह ठीक ही कहा जा सकता है कि वे [जीव] भोजन के लिए और इस प्रकार जीवन के लिए एक दूसरे से लड़ रहे हैं। लेकिन रेगिस्तान के किनारे पर उगने वाले पौधे के बारे में हम कह सकते हैं कि यह सूखे से जीवन भर लड़ता है।"

सभी में सबसे तीव्र अंतर-विशिष्ट संघर्ष है। इस तरह के संघर्ष का एक ज्वलंत उदाहरण एक युवा शंकुधारी जंगल में उसी उम्र के पेड़ों की प्रतियोगिता है। सबसे ऊंचे पेड़ सूर्य की अधिकांश किरणों को रोकते हैं, और उनकी शक्तिशाली जड़ प्रणाली कमजोर पड़ोसियों की हानि के लिए मिट्टी से घुले हुए खनिजों को अवशोषित करती है।

जनसंख्या घनत्व में वृद्धि के साथ इंट्रास्पेसिफिक संघर्ष विशेष रूप से तेज हो गया है। उदाहरण के लिए, शीतकालीन पतंगे के बड़े पैमाने पर प्रजनन के दौरान, ये कैटरपिलर जंगल के पूरे क्षेत्रों को पत्ते के बिना छोड़ सकते हैं। उनमें से कई तब भूख से मर जाएंगे, जबकि अन्य गैर-मानक चारा संयंत्रों में चले जाएंगे।

अस्तित्व के लिए अंतर्प्रजाति संघर्ष स्वयं को विभिन्न रूपों में प्रकट कर सकता है। उदाहरण के लिए, प्रतियोगिता के रूप में या एक प्रकार से दूसरे प्रकार का एकतरफा उपयोग ()। भोजन के लिए प्रतिस्पर्धा का एक ज्वलंत उदाहरण अफ्रीकी सवाना के शिकारी हैं: शेर, लकड़बग्घा, लकड़बग्घा कुत्ते और अन्य। ये अक्सर एक-दूसरे का शिकार बनते हैं। अक्सर प्रतिस्पर्धा का उद्देश्य भोजन नहीं, बल्कि एक आकर्षक आवास होता है। उदाहरण के लिए, मानव बस्ती के स्थानों के लिए संघर्ष में, ग्रे चूहा, मजबूत और अधिक आक्रामक, समय के साथ व्यावहारिक रूप से काले को बाहर कर दिया। यूरोप में पेश किया गया अमेरिकी मिंक देशी यूरोपीय प्रजातियों की जगह ले रहा है। उत्तरी अमेरिका के मूल निवासी, मस्कट ने पहले देशी प्रजातियों द्वारा उपयोग किए जाने वाले कुछ संसाधनों को अपने कब्जे में ले लिया है, जैसे कि डेसमैन। ऑस्ट्रेलिया में, आयातित चूहे और खरगोश देशी जीवों की जगह ले रहे हैं।

अस्तित्व के संघर्ष का तीसरा रूप बाहरी प्रतिकूल परिस्थितियों से संघर्ष है। निर्जीव प्रकृति के कारक विकासवादी प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम पर प्रत्यक्ष और अप्रत्यक्ष दोनों प्रभाव डाल सकते हैं। उदाहरण के लिए, सूखे से लड़ने वाला एक रेगिस्तानी पौधा मिट्टी से पानी और पोषक तत्वों को निकालने के लिए कई अनुकूलन विकसित करता है - जड़ प्रणाली की एक विशेष संरचना। इसके अलावा, वाष्पोत्सर्जन की तीव्रता में कमी होती है, जिसे पत्तियों की विशेष संरचना से मदद मिलती है।

शब्द "अप्रत्यक्ष प्रभाव" का अर्थ है कि निर्जीव प्रकृति के कारक अंतर-विशिष्ट और अंतर-विशिष्ट संबंधों को प्रभावित करते हैं। इसलिए, उदाहरण के लिए, पानी की कमी के साथ, इसके लिए प्रतिस्पर्धा तेज हो जाती है, और इसके विपरीत, बाढ़ के साथ, पानी के लिए प्रतिस्पर्धा पूरी तरह से गायब हो जाती है, लेकिन आश्रय के लिए प्रतिस्पर्धा तेज हो जाती है ()।

विकासवादी सिद्धांत के विकास में एक नया चरण 185 9 में चार्ल्स डार्विन के मौलिक काम "प्राकृतिक चयन द्वारा प्रजातियों की उत्पत्ति, या जीवन के लिए संघर्ष में अनुकूल दौड़ का संरक्षण" के प्रकाशन के साथ शुरू हुआ। विकास के पीछे डार्विन का प्राकृतिक चयन मुख्य प्रेरक शक्ति है।

प्राकृतिक चयन एक ऐसी प्रक्रिया है जो उन जीवों को संरक्षित करती है जो पर्यावरणीय परिस्थितियों के अनुकूल सबसे अधिक अनुकूलित होते हैं और गैर-अनुकूलित जीवों को नष्ट कर देते हैं। इस प्रकार, दी गई स्थितियों के लिए सबसे उपयुक्त यादृच्छिक संयोजनों की एक बड़ी संख्या में से चुना जाता है। स्थितियां लगातार बदल रही हैं - यह प्राकृतिक चयन है।

डार्विन ने स्वयं चयन को अस्तित्व के संघर्ष का परिणाम माना, और इसकी पूर्वापेक्षा जीवों की प्राकृतिक परिवर्तनशीलता थी। प्राकृतिक चयन का आनुवंशिक सार दी गई परिस्थितियों में जनसंख्या में सबसे अधिक लाभकारी जीनोटाइप का चयनात्मक संरक्षण है। इस प्रकार, प्राकृतिक चयन को जीनोटाइप के चयनात्मक प्रजनन के रूप में भी परिभाषित किया जा सकता है जो जनसंख्या के जीवन की मौजूदा स्थितियों को सर्वोत्तम रूप से पूरा करता है।

आइए प्राकृतिक परिस्थितियों में फेनोटाइप और जीनोटाइप के बीच संबंध को दर्शाने वाले एक अन्य प्रयोग पर विचार करें। प्रकृति में ड्रोसोफिला मक्खियाँ या तो पेड़ों के शीर्ष पर या मिट्टी की सतह पर भोजन ढूंढती हैं। क्या कृत्रिम चयन की मदद से उन कीड़ों को हटाना संभव है जो ऊपर या केवल नीचे उड़ना पसंद करते हैं?

फल मक्खियों को एक भूलभुलैया में रखा गया था जिसमें कई कक्ष थे, जिनमें से प्रत्येक के दो निकास थे - ऊपर और नीचे। प्रत्येक कक्ष में, जानवर को "निर्णय" करना था कि किस दिशा में आगे बढ़ना है।

मक्खियों, लगातार ऊपर की ओर बढ़ते हुए, भूलभुलैया के ऊपरी निकास में समाप्त हो गईं। उन्हें बाद के नियंत्रण के लिए सावधानीपूर्वक चुना गया था। नीचे की ओर बढ़ने वाली मक्खियाँ भूलभुलैया के निचले निकास में समाप्त हो गईं, उन्हें भी दूर ले जाया गया। भूलभुलैया के कक्षों के अंदर शेष कीड़े, अर्थात्, जिनके पास आंदोलन की कड़ाई से परिभाषित दिशा नहीं थी, उन्हें एकत्र किया गया और प्रयोग से हटा दिया गया (चित्र 1 देखें)।

चावल। 1

ऊपर और नीचे की मक्खियों को एक दूसरे से अलग रखा और नस्ल किया गया।

चूंकि इन व्यवहारिक प्राथमिकताओं को आनुवंशिक रूप से निर्धारित किया गया था, फल मक्खियों की संस्कृति बनाना धीरे-धीरे संभव था, जिनमें से सभी प्रतिनिधि केवल ऊपर या केवल नीचे उड़ते थे। ध्यान दें कि प्रयोग का परिणाम किसी नए जीन या नए एलील के उद्भव से जुड़ा नहीं था। सभी परिणामों को केवल मूल प्रयोगात्मक आबादी में पहले से मौजूद कुछ एलील के चयन द्वारा समझाया गया है।

यदि प्राकृतिक या इस मामले में कृत्रिम चयन का दबाव हटा दिया जाए तो क्या होगा? इस प्रश्न का उत्तर प्राप्त करने के लिए, प्रयोगकर्ताओं ने ऊपरी और निचली मक्खियों की संस्कृतियों को मिलाया। परिणामी संस्कृति में, एक पीढ़ी के बाद एलील्स का मूल संतुलन बहाल किया गया था: कुछ मक्खियों ने उड़ान भरी, कुछ नीचे, और कुछ ने कोई वरीयता नहीं दिखाई।

प्राकृतिक चयन जनसंख्या के जीन पूल को प्रभावित करता है, उन व्यक्तियों को हटाता है जिनके लक्षण और गुण अस्तित्व के संघर्ष में कोई लाभ नहीं देते हैं। नतीजतन, चयन के प्रभाव में, सबसे योग्य व्यक्तियों के जीनोटाइप जनसंख्या के जीन पूल पर अधिक से अधिक प्रभाव डालते हैं। प्राकृतिक चयन के दौरान, पर्यावरणीय परिस्थितियों के लिए जीवों के जैविक अनुकूलन की एक विस्तृत विविधता उत्पन्न होती है। उदाहरण के लिए, जलीय जानवर, एक नियम के रूप में, अच्छी तरह से तैरते हैं, स्थलीय लोग अच्छी तरह से चलते हैं, और वृक्षारोपण अच्छी तरह से पेड़ों पर चढ़ते हैं।

अनुकूलन के उदाहरण हैं मास्किंग रंग, मिमिक्री और जटिल, वंशानुगत व्यवहार संबंधी प्रतिक्रियाएं।

यह याद रखना चाहिए कि सभी अनुकूलन सापेक्ष हैं। कुछ स्थितियों के लिए उल्लेखनीय रूप से अनुकूलित एक प्रजाति विलुप्त होने के कगार पर हो सकती है यदि ये स्थितियां नाटकीय रूप से बदलती हैं, तो पर्यावरण में एक नया शिकारी या प्रतियोगी दिखाई देता है। प्रकृति में, तितलियाँ बर्च पतंगे खुद को लाइकेन से ढके पेड़ की छाल के रूप में प्रच्छन्न करते हैं। उनका रंग कुछ हद तक परिवर्तनशील है: हमेशा हल्के और गहरे रंग के व्यक्ति होते हैं। प्राकृतिक आबादी में, काले रंग के साथ हमेशा कुछ मेलेनिस्टिक तितलियाँ होती हैं। स्वाभाविक रूप से रंगीन तितलियाँ शहरी परिस्थितियों में अस्थिर हो गईं, जहाँ लगभग कोई लाइकेन नहीं हैं, और पेड़ की छाल अंधेरा है। ऐसे में मेलानिस्ट का अनुपात काफी बढ़ जाता है।

आइए प्राकृतिक चयन के रूपों पर एक नज़र डालें। कुछ स्पष्ट उदाहरण का उपयोग करके उन पर विचार करना अधिक सुविधाजनक होगा। आइए हम एक निश्चित जीव के शरीर की लंबाई को एक संकेत के रूप में लें।

चावल। 2

स्थिर चयन (चित्र 2 देखें) का उद्देश्य जनसंख्या में औसत, सबसे व्यापक फेनोटाइप को संरक्षित करना है। हमारे मामले में, मध्यम आकार के व्यक्ति जीवित रहेंगे। बौने और बड़े लोगों को चयन () से नष्ट कर दिया जाएगा।

ड्राइविंग चयन (चित्र 3, 4 देखें) एक निश्चित विशेषता के चरम राज्यों वाले व्यक्तियों के अस्तित्व में योगदान देता है। चयन का प्रभाव तुरंत नहीं देखा जा सकता है - यह केवल पीढ़ियों की लंबी लाइन पर काम करता है। विघटनकारी (या विघटनकारी) चयन का उद्देश्य कुछ गुणों के औसत मूल्य वाले व्यक्तियों के विलुप्त होने और चरम मूल्यों वाले व्यक्तियों के अस्तित्व के लिए है। हमारे उदाहरण में, मध्यम आकार के व्यक्ति गायब हो जाएंगे, जबकि सबसे छोटे और सबसे बड़े व्यक्ति जीवित रहेंगे। विघटनकारी चयन की कार्रवाई धीरे-धीरे जीवों के समूहों की आबादी के उद्भव की ओर ले जा सकती है जो एक निश्चित तरीके से एक दूसरे से तेजी से भिन्न होते हैं।

चावल। 3

चावल। 4

एक ही विशेषता के कई स्पष्ट रूप से अलग-अलग राज्यों वाले व्यक्तियों की आबादी में उपस्थिति को बहुरूपता कहा जाता है। बहुरूपता जानवरों और पौधों की कई प्रजातियों की विशेषता है। उदाहरण के लिए, सॉकी सैल्मन, सुदूर पूर्व की एक सामन मछली, जो समुद्र में अपना जीवन बिताती है और मीठे पानी की छोटी झीलों में प्रजनन करती है, का एक तथाकथित "जीवित" रूप है, जो छोटे बौने नर द्वारा दर्शाया जाता है जो झीलों को कभी नहीं छोड़ते हैं। पक्षियों और तितलियों की कुछ प्रजातियों में रंग रूप सामान्य हैं (चित्र 5, 6 देखें)। टू-डॉट लेडीबग में, रंग का एक डिमॉर्फिज्म होता है: दो ब्लैक डॉट्स वाली रेड लेडीबग्स और दो रेड डॉट्स वाली ब्लैक लेडीबग्स होती हैं।

चावल। 5

चावल। 6

आपने और मैंने केवल एक विशेषता के लिए प्राकृतिक चयन की क्रियाओं पर विचार किया है। प्रकृति में, प्राकृतिक चयन सैकड़ों के अनुसार होता है, यदि एक बार में हजारों संकेत नहीं हैं। प्राकृतिक चयन आबादी के जीन पूल से जीनोटाइप का चयन करता है जो इन स्थितियों में फायदेमंद होते हैं, जैसे मूर्तिकार पत्थर के एक ब्लॉक से अनावश्यक विवरण काट देता है, जिसके परिणामस्वरूप एक मूर्ति होती है। प्राकृतिक चयन की लंबी अवधि की कार्रवाई का परिणाम नई नस्लों, उप-प्रजातियों और फिर जीवों की प्रजातियों का उदय है। समय के साथ, जीवन के मौलिक रूप से नए रूप भी सामने आते हैं। यह प्राकृतिक चयन की रचनात्मक भूमिका है।

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होम वर्क

1. चार्ल्स डार्विन ने अस्तित्व के लिए संघर्ष के किन रूपों का उल्लेख किया?
2. चार्ल्स डार्विन ने "प्राकृतिक चयन" से क्या समझा? आज प्राकृतिक चयन के कौन से रूप ज्ञात हैं?
3. आनुवंशिकता क्या है?
4. जीवित जीवों के अलावा, चार्ल्स डार्विन के विकासवादी सिद्धांत के प्रावधान किन वस्तुओं पर लागू होते हैं?
5. आइए हम विकास की प्रेरक शक्तियों के बारे में प्राप्त ज्ञान का सारांश और विश्लेषण करें।