Wie entstehen neue Tier- und Pflanzenarten? Was ist Entwicklung? In dieser Lektion lernen Sie die beiden Hauptantriebskräfte der Evolution nach Charles Darwin kennen: erbliche Variabilität und natürliche Selektion. Erfahren Sie mehr über die Formen der Variabilität: definitiv (Modifikation oder genotypisch), unbestimmt (phänotypisch) und korrelativ. Finden Sie in der Lektion heraus, welche Änderungen vererbt werden und welche nicht. Berücksichtigen Sie die Ursachen der Variation, achten Sie auf den Kampf ums Dasein als Grundlage der natürlichen Auslese und die Evolution der gesamten Art.

Thema: Evolutionäre Lehre

Lektion: Treiber der Evolution: Erbliche Variation und natürliche Selektion

1. Anschauliche evolutionäre Beispiele

M. M. Belyaev stellte das folgende Experiment auf. Er band grüne und braune Gottesanbeterinnen mit Faden an das grüne Gras. Drei Wochen später waren von vierzig braunen Gottesanbeterinnen zehn übrig geblieben, und von zwanzig grünen Gottesanbeterinnen hatten alle zwanzig überlebt, dann waren bereits fünfundzwanzig braune Gottesanbeterinnen und fünfundzwanzig grüne Gottesanbeterinnen an braunes Gras gebunden. Am zwölften Tag stellte sich heraus, dass alle grünen Gottesanbeterinnen ausgerottet waren und alle braunen am Leben waren.

2. Arten der Variabilität

Darwin unterschied die folgenden Arten von Variabilität:

1. Bestimmte oder Gruppenvariabilität;

2. Unsichere Variabilität

3. Korrelative Variabilität

2.1. Gewisse Variabilität

Gewisse (Gruppen-)Variabilität- Dies ist die Variabilität, die unter dem Einfluss eines Umweltfaktors auftritt, der streng regelmäßig und gleichermaßen auf alle Individuen einer bestimmten Art einwirkt.

In diesem Fall ändert sich das Merkmal bei allen Individuen in ähnlicher Weise in eine bestimmte Richtung.

Beispiele für eine solche Variabilität sind eine Zunahme des Körpergewichts bei Vertretern aller Tiere bei guter Ernährung oder eine Verdickung des Haaransatzes und eine Zunahme des subkutanen Fetts bei Säugetieren während eines Kälteeinbruchs.

Eine gewisse Variabilität ist Masse, umfasst die gesamte Generation und drückt sich bei jedem Individuum in ähnlicher Weise aus. Sie wird nicht vererbt.

Somit verschwinden bei den Nachkommen dieser Individuen die erworbenen Eigenschaften, wenn der Einfluss des Faktors aufhört. Jetzt wird eine solche Variabilität als Modifikation oder genotypisch bezeichnet.

2.2. Unsichere Variabilität

Die zweite Art der Veränderung ist unbestimmt (oder individuell)- Dies ist die Manifestation unterschiedlicher Merkmale bei Individuen derselben Art unter denselben Bedingungen. Manifestiert sich spezifisch in jedem Individuum.

Zum Beispiel erscheinen in einer Sorte einer Pflanze Exemplare mit unterschiedlichen Blütenfarben, der Intensität der Farbe der Blütenblätter. Der Grund für dieses Phänomen war Darwin unbekannt.

Unbestimmte (oder individuelle) Variabilität ist erblich, das heißt, sie wird an die Nachkommen weitergegeben. In diesem Fall ist es wichtig für die Evolution. Nun wird eine solche Variabilität als phänotypisch bezeichnet.

Es kann sich aufgrund einer Mutation manifestieren, dann wird es sein Mutationsvariabilität oder aufgrund der Rekombination elterlicher Gene bei den Nachkommen, die auf Crossing-over, zufällige Divergenz von Chromosomen bei der Meiose oder zufällige Kombination von Gameten während der Befruchtung zurückzuführen sein können. Eine solche Variabilität wird als kombinativ bezeichnet (Abb. 1).

Reis. 1. Unsichere Variabilität

Links - kombinative Variabilität bei der Drosophila-Fliege, rechts - Mutationsvariabilität bei der Hausmaus

Unbestimmte Variabilität führt zur Entstehung einer großen Vielfalt von Genotypen und Phänotypen, das heißt, sie dient als Quelle erblicher Vielfalt und als Grundlage für natürliche Selektion.

2.3 Korrelative Variabilität

C. Darwin verstand den Körper als integrales System, dessen einzelne Teile eng miteinander verbunden sind. Daher hob er auch die korrelative oder korrelative Variabilität hervor – wenn eine Änderung in einem Merkmal von einer Änderung in anderen Merkmalen begleitet wird.

Zum Beispiel hat ein Hund mit kurzem Haar normalerweise unterentwickelte Zähne, und Tauben mit gefiederten Beinen haben Schwimmhäute zwischen den Zehen, während Tauben mit langen Schnäbeln normalerweise lange Beine haben (siehe Video).

Aus Sicht der modernen Genetik werden diese Phänomene durch die Mehrfachwirkung von Genen erklärt, wenn ein Gen die Entwicklung mehrerer Merkmale bestimmt. Das nennt man Pleiotropie.

Die korrelative Variabilität spielt eine wichtige Rolle bei der künstlichen Selektion.

Bei der Beurteilung von Darwins Lehre über die Formen der Variabilität ist festzuhalten, dass er die Klassifikation vorwegnahm, die auf der Grundlage moderner genetischer Vorstellungen geschaffen wurde.

Die treibende Kraft der Evolution ist nur die erbliche (nach Darwins Klassifikation - unbestimmte) Variabilität.

Es ist die unbegrenzte Variabilität, die eine große Auswahl an Optionen für die Umsetzung der natürlichen Selektion von Individuen bietet. Die Intensität der natürlichen Auslese wird durch die schnell wachsende Zahl der Individuen beflügelt. So stellte Darwin fest, dass ein Elefantenpaar (eines der langsamsten Bruttiere) in 750 Jahren seines Bestehens 19 Millionen Nachkommen hervorbringen kann. Und eine weibliche Daphnie in einem Sommer kann bei Individuen Nachkommen hervorbringen, deren Masse die Masse der Erde übersteigen würde.

In einigen Fällen ist tatsächlich eine starke Zunahme der Populationsgröße zu beobachten. Dies geschieht jedoch in der Regel in kurzen zeitlichen Abständen. Auf einen starken Anstieg folgt ein starker Rückgang, der mit der Untergrabung der Nahrungsmittelversorgung einhergeht.

Daher ist eine unbegrenzte Vermehrung der Organismenzahl in der Natur niemals möglich.

Laut Darwin: Die Diskrepanz zwischen der Fähigkeit der Arten, sich unbegrenzt zu reproduzieren, und den begrenzten Ressourcen, die für ihre Existenz notwendig sind, ist der Hauptgrund für den Kampf ums Dasein.

Die meisten Individuen sterben in unterschiedlichen Entwicklungsstadien und hinterlassen keine Nachkommen. Es gibt viele Faktoren, die ihre Anzahl begrenzen. Dies sind natürliche und klimatische Faktoren und der Kampf mit Individuen anderer Arten und der Kampf mit Individuen ihrer eigenen Art.

Manchmal ist der Tod von Personen zufällig. Zum Beispiel aufgrund einer Naturkatastrophe oder eines menschlichen Eingriffs, aber in der Regel ist dies nicht der Fall. Eine entscheidende Folge für die Evolution ist der selektive Tod von Individuen, die am wenigsten an sich ändernde Umweltbedingungen angepasst sind.

Das heißt, der Organismus, der eine Reihe von Eigenschaften hat, die für gegebene Umweltbedingungen am besten geeignet sind, überlebt und reproduziert (Blätternachkommen) mit größerer Wahrscheinlichkeit.

Die natürliche Auslese ist also das Ergebnis des Kampfes ums Dasein.

3. Pleiotropie

Ein ähnliches Experiment wurde auch von Jean Tisse durchgeführt. Er platzierte eine gemischte Population von Fruchtfliegen, bestehend aus flügellosen und geflügelten Individuen, auf der vom Wind stark verwehten Strecke der biologischen Station. Essen gab es in Hülle und Fülle. Anfangs gab es nur 12,5% flügellose Individuen, aber bereits zwei Monate später änderte sich unter dem Einfluss des Windes die phänotypische Zusammensetzung der Population. Flügellose Drosophila machten bereits 67 % aus. Dann führte er ein umgekehrtes Experiment durch: Er verlegte die gleiche Population in einen windstillen Raum. Nach mehreren Generationen bestand die Mehrheit der Bevölkerung aus geflügelten Individuen.

Hausaufgaben

1. Welche Arten von Variabilität hat Charles Darwin unterschieden? Wie erklärt die moderne Wissenschaft sie?

2. Wie begründete Charles Darwin die Existenz des Evolutionsprozesses? Welche Beweise für die Evolution (oder deren Fehlen) gibt es heute?

3. Was ist Genotyp und Phänotyp?

1. Danilevsky. Netz.

2. Charles Darwin. Menschen. Ru.

3. Makroevolution. Menschen. Ru.

4. Wikipedia.

5. Psychologos - eine Enzyklopädie der praktischen Psychologie.

Referenzliste

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4. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologie 10-11 Klasse. Allgemeine Biologie. Ein Grundniveau von. - 6. Aufl., erg. - Trappe, 2010. - 384 p.

Die treibenden Kräfte der Evolution der Arten in der Natur sind nach Charles Darwin erbliche Variabilität und natürliche Selektion. Die Grundlage der natürlichen Auslese ist der Kampf ums Dasein.

Es gibt verschiedene Formen der natürlichen Auslese, die von Umweltbedingungen abhängen.

Die Stabilisierung der Selektion führt zur Erhaltung von Mutationen, die die Variabilität des Durchschnittswerts des Merkmals verringern, dh es bewahrt den Durchschnittswert des Merkmals. Zum Beispiel: Bei Blütenpflanzen verändern sich die Blüten wenig und die vegetativen Pflanzenteile sind variabler. Die Proportionen der Blüte in diesem Beispiel wurden durch stabilisierende Selektion beeinflusst.

Eine andere Form der Selektion ist die treibende Selektion, bei der sich die Reaktionsgeschwindigkeit in eine bestimmte Richtung ändert; eine solche Auswahl ändert den Durchschnittswert des Merkmals. Ein Beispiel für eine solche Selektion ist der schrittweise Ersatz heller Exemplare des Birkenspanners durch dunkle Exemplare in Industriegebieten.

Eine andere Form ist die disruptive (zerreißende) Selektion, die einen Vorteil für das Überleben von Individuen mit extremen Manifestationen dieses Merkmals bietet. Diese Selektion richtet sich gegen mittlere und Zwischenformen. Gleichzeitig bleiben die Bevölkerungsteile erhalten, die am stärksten von den Durchschnittswerten des Merkmals abgewichen sind; dies geschieht in der Regel im Zusammenhang mit sehr abrupten Veränderungen des Lebensraums. Beispielsweise konnten durch den massiven Einsatz von Pestiziden Insektengruppen erhalten werden, die gegen diese Chemikalien resistent sind. Jede dieser Gruppen ist zu einem unabhängigen Selektionszentrum geworden, in dem die bereits stabilisierende Selektion die Resistenz gegen Pestizide bewahrt.

Die Grundlage der natürlichen Auslese ist der Kampf ums Dasein. Darwin unterschied drei Formen dieses Kampfes.

a) innerartlicher Existenzkampf ist die Konkurrenz gleichartiger Pflanzen um Licht und Wasser, artgleicher Tiere um Nahrung und Siedlungsplätze etc.;

c) der Kampf gegen widrige Umweltbedingungen - tritt auf, wenn lebende Organismen mit abiotischen Faktoren der Natur interagieren. Das heißt, es ist ein Kampf gegen Feuchtigkeitsmangel oder -überschuss, Beleuchtung, Temperaturänderungen, Versauerung oder Alkalisierung des Bodens usw.

Somit werden alle neuen Merkmale, die durch erbliche Variabilität entstehen, durch natürliche Selektion getestet. Die natürliche Auslese ist der wichtigste treibende und leitende Faktor im Evolutionsprozess.

Wählen Sie eine richtige Antwort aus.

Die erste Evolutionstheorie wurde erstellt

3. Evolution ist ein Prozess

1) individuelle Entwicklung jedes Lebewesens

2) die historische Entwicklung der organischen Welt

3) Reproduktion und Entwicklung von Zellen

4) Verbesserung und Schaffung neuer Sorten von Pflanzen und Tierrassen

4. Die folgende Art von Variabilität spielt eine führende Rolle in der Evolution

1) zytoplasmatisch

2) Modifikation

3) kombinativ

4) Mutation

5. Nach Ch. Darwin sind die Fähigkeit der Lebewesen, eine große Anzahl von Nachkommen zu produzieren, und die begrenzten Lebensräume und Lebensressourcen die unmittelbaren Ursachen

1) erbliche Variabilität

2) Kampf ums Dasein

3) Aussterben

4) Speziation

6. In einem unkrautfreien Roggenfeld gibt es hohe und niedrige Pflanzen, was veranschaulicht

1) intraspezifischer Kampf ums Dasein

2) interspezifischer Kampf ums Dasein

3) Kampf gegen widrige Umweltbedingungen

4) Modifikationsvariabilität ohne Existenzkampf

7. Erbliche Variabilität im Evolutionsprozess

1) schafft neue Arten

2) liefert Material für die Evolution

3) fixiert das im Evolutionsprozess entstandene Material

4) speichert die nützlichsten Änderungen

8. Natürliche Auslese

1) schafft neue Anzeichen von Organismen

2) erhöht die Variabilität in Populationen

3) speichert die nützlichsten Änderungen

4) schafft neue Arten

9. Natürliche Auslese wirkt auf der Ebene

1) ein separater Organismus

2) Populationen

4) Biozönose

10. Das Ergebnis der natürlichen Auslese ist es nicht

1) Anpassung von Organismen an die Umwelt

2) die Vielfalt der organischen Welt

3) Kampf ums Dasein

4) Verbesserung der Organisation von Lebewesen

11. Eine Veranschaulichung der Wirkung der stabilisierenden Selektion ist nicht die Existenz

1) Schnabelköpfiges Reptil Tuatara

2) Quastenflosser Quastenflosser Fisch

3) dunkel gefärbte Nachtfalter in den Industriegebieten Englands

12. Die elementare Einheit der Art ist

1) ein Individuum der Art

2) zwei heterosexuelle Individuen der Art

3) Familiengruppe der Art, Herde

4) Artenpopulation

13. Das genetische Kriterium einer Art ist

1) die Ähnlichkeit aller Lebensprozesse von Individuen

2) die Ähnlichkeit der äußeren und inneren Struktur von Individuen

3) ein Chromosomensatz, der für jede Art charakteristisch ist

4) eine Reihe von Umweltfaktoren, in denen die Art vorkommt

14. Die Reihe von Umweltfaktoren, in denen die Art existiert, ist

1) ökologisches Kriterium der Art

2) geografisches Kriterium der Art

3) genetisches Kriterium der Art

4) morphologisches Kriterium der Art

15. Unterschiede in den Genotypen verschiedener Individuen derselben Population aufgrund von Kreuzungen werden durch Variabilität bestimmt

1) mutational 3) korrelativ

2) kombinatorische 4) Modifikation

Wählen Sie drei richtige Antworten aus.

16. Grundversorgung Evolutionstheorie JB Lamarck ist eine Aussage über

1) die ursprüngliche Zweckmäßigkeit der Natur

2) der Wunsch aller Lebewesen nach Perfektion

5) Unveränderlichkeit der Arten

6) nur nützliche Änderungen erben

17. Das Verdienst von Charles Darwin ist, dass er

1) schuf die erste Evolutionstheorie

2) entwickelte die Theorie der natürlichen Auslese

3) formulierte das Gesetz der homologen Reihe der erblichen Variabilität

4) erklärte den Grund für die Artenvielfalt in der Natur

5) erklärte die Artbildungsprozesse

6) erklärte die Gründe für die Entstehung des Lebens

18. Laut Charles Darwin sind die Hauptantriebskräfte der Evolution

1) eine gewisse Variabilität

2) unbegrenzte Variabilität

3) natürliche Auslese

4) Gendrift

5) Kampf ums Dasein

6) relative Variabilität

19. Fahrauswahl

2) beobachtet unter relativ konstanten Bedingungen für die Existenz der Art

3) trägt zur Verschiebung der bisherigen Reaktionsgeschwindigkeit in eine Richtung bei

4) bevorzugt Personen mit Abweichungen von den Durchschnittswerten des Merkmals

6) führt zu einer Einengung der früheren Norm der Reaktion des Merkmals

20. Stabilisierende Auswahl

1) manifestiert sich, wenn sich die Bedingungen für die Existenz der Art ändern

2) manifestiert sich unter relativ konstanten Bedingungen für die Existenz der Art

3) trägt zur Verschiebung der vorherigen Reaktionsgeschwindigkeit in mehrere Richtungen gleichzeitig bei

4) eliminiert Mutationen, die zu einer Erhöhung der Reaktionsgeschwindigkeit des Merkmals führen

5) speichert den Durchschnittswert des Merkmals

6) führt zur Erweiterung der bisherigen Norm der Reaktion des Merkmals

21. Stellen Sie eine Übereinstimmung zwischen den Erscheinungsformen der natürlichen Auslese und ihren Typen her.

Questschlüssel

Frage Nummer	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Antworten	2	1	2	4	2	1	2	3	2	3
Frage Nummer	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
Antworten	3	4	3	1	2	2,3,6	2,4,5	2,3,5	1,3,4	2,4,5

Aufgabe 21 1 2 3 4 5 6 ABER ABER B B ABER IN

Das Problem der Evolutionsfaktoren bildet das zentrale Problem des darwinistischen Systems. Es wurde bereits darauf hingewiesen, dass die führenden Faktoren der Evolution sind: Variabilität, Vererbung und Selektion.

Lass uns einen Blick darauf werfen Variabilität. Die Variabilitätslehre setzt sich aus folgenden Teilproblemen zusammen:

• Definition des Variabilitätsbegriffs.
• Variationsformen.
• Gründe für Variabilität.
• Die Bedeutung verschiedener Formen der Variabilität im Evolutionsprozess.

Die Fragen der Variabilität werden nicht nur im System des Darwinismus, sondern auch in anderen biologischen Wissenschaften behandelt. Jedes biologische Phänomen kann aus verschiedenen Blickwinkeln beleuchtet werden. Die Aufgabe des Darwinismus als Wissenschaft sollte das Studium der Variabilität als primärem Faktor im Evolutionsprozess sein. Die Lösung dieses Problems hängt zum Teil mit der genauen Definition des Variabilitätsphänomens zusammen. Die Arbeit von Ch. Darwin sollte als Grundlage genommen werden. Von großer Bedeutung für die Entwicklung einer darwinistischen Variabilitätsdefinition sind auch die Arbeiten von K. Timiryazev.

Definition des Variabilitätsbegriffs

Darwin widmete der Variabilität große Aufmerksamkeit. Ein besonderes Kapitel über den Ursprung der Arten und eine Reihe von Kapiteln seines anderen Werks „Der Wandel der Tiere und Pflanzen im Zustand der Domestizierung“ sind ihm gewidmet. Eine Analyse der Darwinschen Formulierung des Variabilitätsproblems offenbart die folgenden Aussagen.

Erstens betrachtete Darwin Variabilität als einen Prozess, der sich als Ergebnis sexueller und asexueller Fortpflanzung manifestiert. Zweitens versuchte Darwin zu zeigen, dass Variabilität an sich kein evolutionärer Prozess ist, das heißt, dass sie ihm nicht angemessen ist, sondern nur eine elementare Quelle des Evolutionsprozesses, insbesondere des Speziationsprozesses, bleibt. Diese Ideen bildeten auch die Grundlage für die Ansichten von K. A. Timiryazev. In der Post-Darwinschen Ära wurde die Variabilität von vielen Forschern im gleichen Licht untersucht. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde das Problem der Variabilität jedoch in den Mainstream der antidarwinistischen Ideen gezogen. Dies beeinflusste die Gesamtbewertung des Phänomens Variabilität. Die Variabilitätslehre wurde vom System des Darwinismus isoliert und wurde Teil der Genetik. Die organischen Verbindungen zwischen der Variabilitätslehre und dem System des Darwinismus gingen damit weitgehend verloren, und der Darwinismus selbst begann, als Vergangenheit der Wissenschaft interpretiert zu werden.

So kam Johansen (1903), der die Position der Variabilitätslehre im System der Genetik begründete, zu dem Schluss, dass drei Gruppen von Variabilitätsphänomenen unterschieden werden können:

1) Unterschiede innerhalb der engsten systematischen Gruppen, d. h. innerhalb der "reinen Rassen", aus denen die Art besteht; 2) Artenunterschiede, die Arten charakterisieren; 3) Unterschiede, die bei Bastarden beobachtet wurden, d. h. in Formen, die als Ergebnis einer Kreuzung erhalten wurden.

Laut Johansen sind nur die erste und dritte Gruppe von Veränderungen für die Genetik von Interesse. Die zweite Gruppe von Änderungen ist Gegenstand der Forschung von Taxonomen. Über die Zusammenhänge des Variabilitätsproblems mit der Evolutionstheorie und erst recht mit dem Darwinismus wird in diesem Klassifikationsschema nichts gesagt. Johansen weist auch darauf hin, dass die Vererbungslehre (zu der auch die Variabilitätslehre gehört) am besten unabhängig von der Evolutionslehre studiert wird, während letztere ohne erstere undenkbar ist.

Aus dem Gesagten ergeben sich folgende Schlussfolgerungen. Erstens kann Variabilität als ein Phänomen interpretiert werden, das keine zwingende Verbindung mit dem Evolutionsprozess zu haben scheint. Zweitens kann Variabilität gemäß dieser Bestimmung als ein Phänomen von Unterschieden betrachtet werden. Ein solches Verständnis von Variabilität ist weit verbreitet und hat Eingang in die Literatur gefunden, einschließlich der pädagogischen Literatur. So schlug Filipchenko (1915) die folgende Definition von Variabilität vor: „Wir meinen mit Variabilität das Vorhandensein von Unterschieden sowohl zwischen Individuen als auch zwischen Gruppen von Individuen, die derselben Art angehören.“

Er betonte auch, dass Variabilität auf zwei Arten untersucht werden kann: als Zustand (das Vorhandensein von Unterschieden) und als Prozess. Jennings (1908) hat auf die Möglichkeit dieser beiden Aspekte hingewiesen. Filipchenko glaubt, dass das erste Verständnis von Variabilität statisch ist, während das zweite die Dynamik der Variabilität berücksichtigt.

Das Studium der „Variabilität als Statik“ ist weit verbreitet und hat in einer Reihe von Fällen Forscher zufrieden gestellt, die die Variabilität außerhalb der Probleme der Evolution untersucht haben. K. A. Timiryazev machte sofort darauf aufmerksam und wies darauf hin, dass „Variabilität oft mit der einfachen Tatsache des Vorhandenseins von Unterschieden verwechselt wird“. Laut Timiryazev sollte Variabilität "bedeuten ... die Transformation organischer Wesen, die mit der Zeit stattfinden". Daher betrachtete Timiryazev Variabilität als einen Prozess. Dieses Verständnis von Variabilität sollte die Grundlage ihrer darwinistischen Interpretation sein.

Das zweite von Timiryazev aufgeworfene Problem ist das Problem des Inhalts des Variabilitätsprozesses. Darauf wurden sie hingewiesen wir redenüber die Entstehung "völlig neuer Merkmale der Struktur oder Verwaltung" von Organismen. Schließlich sollte die Definition der Variabilität laut Timiryazev das Konzept solcher neuen Veränderungen umfassen, die "Abweichungen vom Arttyp" bedeuten.

Zusammenfassend halten wir uns an die folgende Definition von Variabilität: Variabilität ist der Prozess der Entstehung spezifischer neuer Merkmale, die Abweichungen vom Arttyp darstellen und zur Entwicklung von Unterschieden zwischen Individuen führen.

Diese Definition kommt den Aufgaben des Darwinismus näher, da sie Variabilität als Material für den Evolutionsprozess behandelt. Andererseits schließt und kann es die Möglichkeiten und die Notwendigkeit, Unterschiede zu untersuchen, nicht ausschließen, da das Studium der letzteren die Hauptquelle unseres Wissens über den eigentlichen Prozess der Variabilität und seine Ergebnisse bleibt. Wir dürfen jedoch nicht vergessen, dass das Phänomen der Unterschiede nicht die Variabilität ist, sondern deren Ergebnis.

Daher müssen die Unterschiede auf jeden Fall untersucht werden. Es muss jedoch daran erinnert werden, dass sie entstanden sind und entstehen und dass der Zustand der Unterschiede, den der Forscher registriert, ein bekanntes Stadium im Prozess der Variabilität ist, das im Moment der Beobachtung erkannt wird.

Entgegen den einschlägigen Vorstellungen von Jennings, Filipchenko und anderen Forschern kann das Phänomen der Differenzen der Dynamik nicht als Statik gegenübergestellt werden. Im Gegenteil, das Phänomen der Differenzen ist Ausdruck der Dynamik der Variabilität, ihrer materiellen Verwirklichung, ohne die die empirische Erkenntnis der Variabilität nicht möglich wäre.

Variabilitätsformen

Die Daten der modernen Wissenschaft synthetisierend, schlug Darwin vor, zwischen mehreren zu unterscheiden Formen der Variabilität.

Darwin unterschied zunächst erbliche und nicht erbliche Variabilität. Diese Unterscheidung betrifft, wie man leicht sieht, den Inhalt des Phänomens. Darüber hinaus unterschied Darwin auch den Prozess der Variabilität in seinen Formen. Wie angegeben, charakterisierte er die folgenden Formen der Variabilität: definitiv, unbestimmt, korrelativ und Variabilität aufgrund von Kreuzung.

Beeinflusst von Darwins Arbeit wurde die Variabilität ausführlich untersucht. Im Zuge dieser Arbeiten wurde teilweise eine neue Terminologie der Variabilitätsformen vorgeschlagen, die in der Wissenschaft beibehalten wurde. Es gilt auch für diesen Kurs des Darwinismus. Eine Harmonisierung der Darwinschen Terminologie mit der modernen ist jedoch absolut notwendig. Darwins Terminologie wurde zu Unrecht vergessen, was zu einigen Missverständnissen und Verwirrung geführt hat, die es zu vermeiden gilt.

Die Tabelle gibt das akzeptierte Klassifikationsschema für die Variabilitätsformen im Vergleich zu Darwins Terminologie an.

Daher ist es falsch, Mutation und Darwinsche unbestimmte Variabilität gleichzusetzen, was manchmal getan wird. Zwischen den Begriff „Mutation“ und den Begriff kann nur ein Gleichheitszeichen gesetzt werden erbliche unbestimmte Variabilität. Ebenso falsch ist der Versuch, den Begriff „Modifikation“ mit Darwins Begriff „bestimmte Variabilität“ gleichzusetzen. In diesem Fall muss festgelegt werden, dass es sich um eine Änderung handelt nicht erbliche definitive Variabilität- Individuum oder Masse.

Einige Autoren haben das Konzept der individuellen Variabilität verwirrt. Der Beginn des Problems der individuellen Variabilität in seinem antidarwinistischen Verständnis wurde von Hugh de Vries gelegt, der vorschlug, zwischen zwei Formen der Variabilität zu unterscheiden: individuell oder fluktuierend (Fluktuationen) und artbildend. Die erste ist nicht erblich, das heißt, sie geht nicht mit Veränderungen in der erblichen Grundlage des Organismus einher und entspricht (terminologisch) Modifikationen. Die zweite hingegen ist erblich und entspricht terminologisch Mutationen. Offensichtlich kann nur erbliche Variabilität die Entstehung einer neuen erblichen Basis gewährleisten.

Da Darwin der individuellen Variabilität primäre Bedeutung beimaß, zog de Vries daraus den falschen Schluss, dass Darwin seine Evolutionstheorie auf nicht-erbliche, also fluktuierende, individuelle Variabilität beruhe und seine Theorie folglich auf einer falschen Prämisse aufbaue. Nach de Vries baute Darwin die Theorie der kumulativen Wirkung der Selektion auf individuelle Veränderungen (Fluktuationen) auf, die als nicht erbliche Veränderungen in den Nachkommen nicht fixiert und daher nicht akkumuliert werden können. De Vries übersah, dass Darwin die erbliche individuelle Variabilität im Sinn hatte. Der Fehler von de Vries wurde nicht bemerkt, und seine Ideen verbreiteten sich, bis Plata (1910) darauf hingewiesen wurde.

Nachdem wir das Klassifizierungsschema der Variabilität betrachtet haben, wollen wir mit einer systematischen Untersuchung seiner Formen fortfahren. Lassen Sie uns jedoch vorab auf einige wichtige terminologische Konzepte eingehen, ohne die es schwierig ist, die Variabilitätslehre zu erläutern.

Grundlegende terminologische Konzepte

Die moderne Wissenschaft hat eine Reihe von Konzepten entwickelt, die das Verständnis der Variabilitätsprozesse erheblich erleichtern.

ABER. Genotyp und Phänotyp. Diese Begriffe wurden von Johansen (1903) vorgeschlagen. Phänotyp Johansen definiert es wie folgt: „Der Phänotyp eines jeden Individuums ist die Essenz all seiner äußerlich manifestierten Eigenschaften.“ Somit wird der Phänotyp jedes Individuums durch seine morphologischen und physiologischen Merkmale bestimmt. Sie machen seinen Phänotyp aus. Es sei darauf hingewiesen, dass sich der Phänotyp eines Individuums im Prozess der Ontogenese entwickelt und sich folglich verändert. Der adulte Phänotyp stabilisiert sich nicht. Veränderungen des Phänotyps setzen sich bis zum Lebensende fort. Somit ist der Tod der natürliche Abschluss der Entwicklung des Phänotyps. Es muss jedoch bedacht werden, dass der Phänotyp jedes Individuums nicht nur durch seine individuellen Merkmale bestimmt wird. Es wurde bereits darauf hingewiesen, dass jedes Individuum darüber hinaus mehr besitzt Gemeinsamkeiten, insbesondere - Arten. Wenn sich im Laufe der Ontogenese einzelne phänotypische Merkmale eines Individuums entwickeln, dann entwickeln sich parallel dazu auch seine Artmerkmale. In der Praxis wird diese Position dadurch bestätigt, dass beispielsweise die Beschreibung neuer Arten sehr oft nur möglich ist, wenn es sich um erwachsene Individuen handelt.

Einer der Faktoren bei der Bildung des Phänotyps eines Individuums ist die erbliche Grundlage von ihr oder ihr Genotyp(Johannes). In der Regel sind Individuen mit unterschiedlichen Genotypen durch unterschiedliche Phänotypen gekennzeichnet. Eine Veränderung des Genotyps zieht eine Veränderung des Phänotyps nach sich – der Richtung, Art und Form seiner Entwicklung. Nach heutigem Wissensstand und im Lichte der materialistischen Dialektik lässt sich argumentieren, dass es in der Natur keine zwei absolut identischen Genotypen gibt. Teilweise aus diesem Grund gibt es keine zwei absolut identischen Phänotypen. Das zeigen die vorgelegten Daten endogene Faktoren spielen eine wichtige Rolle bei der Umsetzung des Phänotyps.

Die zweite Komponente des Phänotyps sind externe oder exogene Faktoren an der Bildung des Organismus beteiligt. Durch die Veränderung des Genotyps beeinflussen externe Faktoren indirekt seine phänotypische Umsetzung. Gleichzeitig beeinflussen externe Faktoren den Phänotyp direkt. Diese Beziehungen werden nachstehend ausführlicher erörtert. Die Folge der kurz beschriebenen Beziehungen sollte eine enorme geno- und phänotypische Vielfalt von Lebewesen sein, die Teil derselben Art sind. Die Population bzw. die individuelle Zusammensetzung einer Art erweist sich zwangsläufig als genotypisch und phänotypisch heterogen, von unterschiedlicher Qualität. Dieses intraspezifische System von genotypisch und phänotypisch heterogenen Individuen bildet Arten Population.

B. Phänotypische Variabilität. Aus dem Obigen ist ersichtlich, dass, wenn zum Beispiel wir Feldbedingungen, beobachten wir die Phänomene der unbestimmten (einzelnen) Variabilität, dann können wir nicht immer sagen, mit welcher Art von Variabilität wir es zu tun haben - nicht erblich oder erblich. Tatsächlich ist diese einzelne Veränderung vielleicht nur eine Modifikation, d. h. eine nicht erbliche Veränderung, oder umgekehrt eine Mutation, d. h. eine Veränderung der erblichen Basis selbst. Dieses Problem wird experimentell gelöst, insbesondere durch Testen von Nachkommen (insbesondere der zweiten und nachfolgenden Generationen). Wenn sich bei den Nachkommen eine neue individuelle Veränderung phänotypisch manifestiert, und zwar auch unter leicht veränderten Bedingungen, dann ist eine solche Veränderung offensichtlich erblich (Mutation). Wenn dies nicht der Fall ist und sich die Veränderung nicht nur in der ersten, sondern auch in der zweiten und nachfolgenden Generation manifestiert, sondern im Gegenteil verschwindet, ist es richtiger, sie als nicht erblich zu betrachten (Modifikation ).

So können wir anhand einfacher Beobachtungen oft nicht im Voraus feststellen, ob es sich um eine individuelle Modifikation oder eine Mutation handelt.

In beiden Fällen ist die Veränderung jedoch offensichtlich, da sie sich in spezifischen morphophysiologischen, sichtbaren oder allgemein erkennbaren, phänotypischen Veränderungen manifestiert. Daher sollte man beispielsweise in einer Feldsituation in der allgemeinsten Form darüber sprechen phänotypische Variabilität. Eine genauere experimentelle Analyse ermöglicht es, ihren wahren Inhalt aufzudecken. Individuelle unbestimmte Variabilität, über die Darwin schrieb, ist phänotypische Variabilität. Wenn Darwin sagt, dass individuelle Variabilität bekanntermaßen oft erblich ist, bedeutet diese Aussage, in moderne Terminologie übersetzt, dass phänotypische Variabilität bekanntermaßen oft mutativ ist.

Offensichtlich ist die phänotypische Variabilität ein allgemeiner Ausdruck der Tatsache der Variabilität, einschließlich sowohl der Modifikations- als auch der Mutationsvariabilität.

IN. Mutationen, Modifikationen und Eigenschaften. Der Forscher beschäftigt sich also zunächst mit dem Phänotyp, also mit bestimmten morphologischen und physiologischen Merkmalen (Farbe, Geruch, Geschmack, Form, Proportionen, Größen, Anzahl der Teile etc.).

Es stellt sich die Frage nach der Beziehung zwischen den Begriffen: Merkmal, Mutation, Modifikation.

Die Antwort auf diese Frage ergibt sich aus unserer Definition von Volatilität. Wie wir gesehen haben, ist Variabilität der Prozess der Entstehung neuer Merkmale. Die Begriffe "Modifikation" und "Mutation" bezeichnen den eigentlichen Prozess oder Verlauf der Veränderung, ihre Entstehung und Entwicklung. Ein Merkmal hingegen ist keine Modifikation oder Mutation, sondern eine phänotypische, also das sichtbare Ergebnis eines Modifikations- oder Mutationsprozesses.

Daher ist es notwendig, zwischen den folgenden Begriffen strikt zu unterscheiden: Änderungen, d. h. Modifikationen und Mutationen, und die Ergebnisse von Änderungen – neue Merkmale. Träger neuer Merkmale können entsprechend benannt werden Modifikatoren Und Mutanten.

Es bleibt die letzte Frage zu lösen - über die Vererbung von Merkmalen. Wenn wir dem oben skizzierten Repräsentationsschema folgen, müssen wir erkennen, dass die Zeichen an sich nicht erblich sind. Wir können nur über die Vererbung von Veränderungen sprechen. Was die durch Veränderungen entstehenden neuen Zeichen betrifft, so sind sie nur ein phänotypischer Ausdruck der letzteren, da die Zeichen einerseits von den "inneren" Eigenschaften des Organismus und andererseits von diesen abhängig sind Lebensbedingungen.

Dies wurde durch eine Vielzahl von Tatsachen absolut eindeutig bewiesen. Werfen wir einen Blick auf einige von ihnen. Es ist bekannt, dass sich die Rasseeigenschaften von Kulturtieren nur unter Bedingungen einer angemessenen Fütterung und allgemein günstigen Haltung manifestieren. Bei schlechter Fütterung treten die typischen äußeren Merkmale der Rasse, ihr Äußeres, nicht auf. Besonders überzeugend sind die experimentellen Daten zu Merkmalen, die geologisch alt sind und die, wie es scheint, Zeit hatten, erblich fixiert zu werden. Zum Beispiel haben alle bilateralen Tiere ein rechtes und ein linkes Auge. Dieses Merkmal entstand in der geologischen Vergangenheit und besteht bis heute. Werden die Eier von Fischen oder Amphibien beispielsweise der Einwirkung von Magnesiumchlorid ausgesetzt, so entwickeln sich Formen, bei denen nur ein Auge in der Mitte des Kopfes vorhanden ist (die sogenannte Zyklopie). Daher ist das Vorhandensein von zwei Augen an sich nicht erblich. Dieses Symptom tritt unter normalen Bedingungen auf. Wenn sie sich jedoch ändern (z. B. Exposition gegenüber Magnesiumchlorid), erscheint das Zeichen nicht, im Gegenteil, es entsteht ein neues Merkmal - Zyklopie. Solche Phänomene sind universell. Die Symptome können durch veränderte Lebensumstände verändert werden. Dieser Tatsache werden wir in Zukunft mehr als einmal begegnen.

Wir betonen aber bereits hier, dass die formulierte Fragestellung weitreichende Möglichkeiten zur Steuerung einzelner Merkmale und des gesamten Phänotyps eröffnet.

Wenn das stimmt, stellt sich die Frage: Was ist der Unterschied zwischen Modifikationen und Mutationen? Beides konkretisiert sich in bestimmten phänotypischen Merkmalen und kommt daher ähnlich zum Ausdruck. Dies sind die Unterschiede zwischen ihnen. Eine phänotypische Veränderung ist eine Reaktion desselben Genotyps auf unterschiedliche Umweltbedingungen. Unter verschiedenen Umweltbedingungen wird der gleiche Genotyp in verschiedenen Phänotypen durchgeführt.

Diese Tatsache wurde sehr deutlich in den Experimenten von Bonnier (1895) gezeigt, der ein und dieselbe Pflanze in zwei Längshälften teilte. Die eine Hälfte wurde in Bergklima gepflanzt, die andere in Talklima. In diesem Fall blieb die Homogenität des genotypischen Materials unbestritten. Dennoch unterschieden sich die entwickelten Individuen – Berg und Tal – phänotypisch stark voneinander. Beide Modifikatoren waren das phänotypische Ergebnis unterschiedlicher Umweltbedingungen, die auf denselben Genotyp einwirkten.

Wenden wir uns nun den Mutationsveränderungen zu. Letztere sind Reaktionen des veränderten Genotyps.

Zwei unterschiedliche Genotypen unter gleichen Umweltbedingungen führen in der Regel zur Ausbildung unterschiedlicher Phänotypen.

Lassen Sie uns zunächst ein imaginäres Beispiel zur Erläuterung verwenden.

Unter dem Einfluss niedriger und hoher Luftfeuchtigkeit verdunkelt sich die Haut der Eidechse (Lacerta agilis). Angenommen, in der Population dieser Eidechse ist ein Individuum aufgetaucht, das auf niedrige Temperaturen und hohe Luftfeuchtigkeit nicht mit einer Verdunkelung, sondern mit einer Aufhellung der Haut reagiert. Ein solcher Fall würde bedeuten, dass dieses Individuum eine Mutante ist, d. h. das phänotypische Ergebnis einer Mutation des Genotyps. Was hat sich hier geändert? Offensichtlich haben wir es mit einer neuen Form der Reaktion oder einer neuen Reaktionsnorm auf die früheren Auswirkungen von Umweltbedingungen zu tun. Daher ist jeder Genotyp durch eine spezifische Reaktionsgeschwindigkeit gekennzeichnet. Mutation äußert sich in einer erblichen Änderung der Norm von Reaktionen des Genotyps auf den Einfluss von Umweltfaktoren. Mit anderen Worten, wir haben es mit einem neuen Genotyp zu tun, also mit einer neuen erblichen Grundlage des Organismus.

Tritt also unter den für die gegebenen Umweltbedingungen typischen Phänotypen plötzlich ein einziger neuer Phänotyp bei den Nachkommen auf, ist immer davon auszugehen, dass es sich bei dem Forscher um eine Mutante handelt. Diese Annahme erhält eine höhere Wahrscheinlichkeit, wenn unter gleichen Umweltbedingungen die Anzeichen der angeblichen Mutante bei den Nachkommen auftreten.

Nachdem wir die oben aufgeführten terminologischen Konzepte betrachtet haben, wenden wir uns einer detaillierteren Untersuchung der Formen der Variabilität zu.

Erbliche unbestimmte (einzelne) Veränderungen oder Mutationen

Der Begriff "Mutation" wurde von de Vries (1900, 1901) in die Wissenschaft eingeführt, obwohl er früher verwendet wurde (Adanson). Der russische Forscher S. Korzhinsky (1899) sammelte eine Vielzahl von Daten über Mutationen und bezeichnete sie nach dem Vorbild von Kölliker (1864) mit dem Begriff Heterogenese. De Vries verstand Mutationen als solche qualitativen Veränderungen in der Erbanlage eines Organismus, die plötzlich sprunghaft neue biologische Formen und sogar Arten hervorbringen. De Vries wollte die Behauptung verteidigen, dass neue Formen nicht durch Selektion, sondern durch den Mutationsprozess selbst geschaffen werden. Aus seiner Sicht ist die Rolle der Selektion nicht kreativ. Es zerstört nur einige vorgefertigte Arten und bewahrt andere.

Dieses Missverständnis über Mutationen wurde von Anti-Darwinisten ausgenutzt, aber von einigen Darwinisten, einschließlich Timiryazev, zu Recht kritisiert. Im Zuge der Forschung wurde das defriesische Mutationsverständnis verworfen.

Im darwinistischen System werden Mutationen als erbliche Veränderungen des Genotyps verstanden, die sich in einer Änderung der Reaktionsnorm auf Umweltbedingungen ausdrücken, wodurch bei Individuen eines für eine bestimmte Art gemeinsamen Phänotyps unter denselben Bedingungen es gibt in der Regel einzelne neue Phänotypen, die (unter gleichen Bedingungen) und in nachfolgenden Generationen entstehen. Eine neue Reaktion auf die bisherigen Umweltbedingungen drückt sich also in Form der Aneignung neuer Eigenschaften aus.

Dieses Verständnis von Mutationen entspricht dem darwinistischen Konzept der erblichen einzelnen unbestimmten Variabilität. In den Nachkommen typischer Eltern tauchen in der Masse ebenso typischer Formen einzelne Individuen mit neuen Charakteren oder Mutanten auf. Gleichzeitig werden die neu entstandenen Merkmale an die Nachkommen weitergegeben, da die veränderte Reaktionsnorm auf gleiche Umweltbedingungen vererbt wurde.

ABER. Ausbreitung von Mutationen in der Natur. Zahlreiche Beobachtungen haben gezeigt, dass Mutationen sowohl für Pflanzen als auch für Tiere charakteristisch sind und sich auf alle Organsysteme ausbreiten.

Bei Pflanzen sind Größenmutationen bekannt (Zwergwuchs oder Nanismus und Gigantismus), die Formen von Pflanzenindividuen, Mutationen von Hautgeweben, zum Beispiel das Verschwinden von Stacheln, Mutationen in der Struktur von Blättern und Blüten, die Farbe von Blüten, ihre Lage am Stiel, Fruchtmutationen usw.

Mutationen in Pflanzen. 1 - 3 - Löwenmäulchen-Mutanten. Von Filipchenko, 4 - Mutationen in Schöllkraut: Normalform, rechts - eine Mutante (von Bogdanov)

Von den aufgeführten Formen der Mutationsveränderungen betrachten wir hier nur einige Beispiele. Ein unbestrittener Mutationscharakter ist das Phänomen der Buntheit sowie das Auftreten roter Blätter. Beschrieben werden bunter Ahorn, Hopfen, Geranien, Paprika, Hortensien, Nachtkerze, Mais, Schilf usw. Rotblättrige Formen gehören zu Mutationsformen: Blutbuche, Purpurberberitze, Hasel, Esche, Eiche usw.

Von den Mutationsveränderungen bei Blüten erwähnen wir das Phänomen der Doppelbildung, das sich in der teilweisen oder vollständigen Umwandlung von Staubblättern in Blütenblätter ausdrückt. Der Prozess beinhaltet eine begrenzte oder vollständige Unfruchtbarkeit. Beispiele: Frottee-Astern, Alpenveilchen, Petunien, Pfirsiche, Apfelbäume, Schlehe, Rosen usw.

Lassen Sie uns von Mutationen in der Anordnung der Blumen auf das Phänomen der Peloria bei Löwenmäulchen eingehen. Die Blüten dieser Pflanze gehören zum zygomorphen Typ (mit bilateraler oder bilateraler Symmetrie). Es werden jedoch Mutanten beobachtet, bei denen eine apikale Blume auftritt, die nach dem Typ einer aktinomorphen Blume gebaut ist (mit strahlender Symmetrie in der Anordnung der Teile). Ein Blütenstand mit einer solchen apikalen aktinomorphen Blüte wird als Peloric bezeichnet. Für viele Formen (z. B. Digitalis) ist Peloria typisch. Es ist nicht typisch für Löwenmäulchen, und die Peloric-Blütenstände dieser Pflanze sind mutierender Natur. Langzeitstudien von Baur (1924) zeigten das Auftreten einer Reihe weiterer Mutationen in Blütenformen bei Löwenmäulchen.

Mutationen bei Tieren. 1 - Anconian-Schafe, 2 - Kurzbeinige Schafe, Gattung. in Norwegen (1934) und erinnert an Ancona. (Laut verschiedenen Autoren)

B. Nierenmutationen. Viele der oben beschriebenen Mutationen entstehen nicht durch geschlechtliche Fortpflanzung, sondern vegetativ, d. h. in sich entwickelnden Knospen, also an den Zweigen einer entwickelten Pflanze.

Große Nummer Daten über Knospenmutationen wurden von Darwin gesammelt ("Veränderungen bei Tieren und Pflanzen im Zustand der Domestizierung"). Dazu gehört zum Beispiel das Erscheinen eines Astes mit roten Pflaumen an einem vierzig Jahre alten gelben Pflaumenbaum; die Entwicklung von pfirsichartigen Früchten an den Zweigen von Pfirsich und Doppelmandeln; die Bildung spät reifender Pfirsiche auf einem "Spielast" einer weniger spät reifenden Sorte und umgekehrt einer früh reifenden Form darauf; das Auftreten von spät reifenden länglichen Früchten auf einem Kirschbaumzweig; Farbveränderung von Beeren an einem Stachelbeerzweig usw. In neuerer Zeit wurden Darwins Daten bestätigt und ergänzt. Knospenmutationen sind bei Weintrauben keine Seltenheit, außerdem erscheinen plötzlich Blätter oder Früchte mit neuen Merkmalen an den Zweigen einer bestimmten Sorte. So entstand durch Knospenmutationen: Streifung der Beeren, Vergrößerung der Traube, Farbveränderung von Früchten und Blättern, Buntheit usw.

Auch bei Tieren wurde eine Vielzahl von Mutationen beschrieben.

IN. Chromatische Mutationen, oder Mutationen in der Farbe der Haut und Hautderivate, ist eines der bekanntesten Phänomene.

Eine häufige Form von chromatischen Mutationen sollten die Phänomene von Melanismus und Albinismus sein.

Beide genannten Arten von chromatischen Mutationen werden bei Insekten, Fischen, Amphibien, Vögeln und Säugetieren beobachtet. Diese sind: die melanistische Form des Birkenspanners Amphidasis betularia, bekannt als Doubledayaria, die melanistischen Formen der Nonne Porthetria (Liparis) monacha, der Stachelbeerspanner Abraxas glossulariata; Albinistische Formen der Eichenblättrigen Seidenraupe Gastropacha quercifolia, Axolotl, Vögel (Spatzen, Krähen, Dohlen, einige tagaktive Raubtiere, Birkhuhn etc.), Säugetiere (Mäuse, Ratten, Kaninchen, Füchse, Wölfe etc.).

Chromisten. Albinismus und Melanismus sind nur extreme Fälle von chromatischen Mutationen. Zwischen ihnen werden verschiedene andere Farbmorphen beobachtet. Beim Europäischen Maulwurf (Talpa europaea) beispielsweise wird eine Vielzahl von Farben beobachtet - von vollständigem Albinismus bis Schwarz, und verschiedene Zwischenfarben führen zu letzterem - von blass beige bis grau und braun.

Chromhuhn. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4 - cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (normale Farbe). (laut Kots)

Dieses Phänomen wird auch bei anderen Formen beobachtet. Solche Farbunterschiede werden als chromisch bezeichnet. Es wurde versucht, Molchromismus mit bestimmten Eigenschaften des Bodens in Verbindung zu bringen. Ähnliche Chrome sind jedoch für Formen bekannt, bei denen eine solche Beziehung nicht hergestellt werden kann, beispielsweise für viele Vögel. Ein Beispiel sind die von Cotes (1937) unter Birkhuhn beschriebenen Chromisten. So wurden für Männchen 9 Arten von Chromisten etabliert, darunter solche, die in ihrer Farbe stark vom Arttyp abweichen, zum Beispiel Varietas fumosa mit einem gleichmäßig rauchigen Gefieder, Brunnea mit einer erdig-rostig-lederigen Farbe, Andalusica mit eine Farbe wie graue andalusische Hühner, Chalybdea mit weißlich-aschigem Gefieder usw. Eine größere Anzahl von Chromisten (19) wird von Cotes für Weibchen beschrieben.

Es ist schwierig, eine direkte Verbindung zwischen diesen Chromisten und beispielsweise einem Primaten herzustellen. Die Färbung des Fumosa-Typs bezieht sich auf Exemplare aus Tomsk, Jenisseisk, Twer und Wologda. Margarita vom Grouse-Typ (erdig-rostiger Rücken mit kleinen weißlichen Sprenkeln) ist Kots aus Skandinavien und Kasan bekannt. Das Albino-Birthuhn (Typ alba) ist mit zwei Exemplaren vertreten: einem Ural, dem anderen Petropavlovsk. Das erwähnte Merkmal ist charakteristisch für die erbliche unbestimmte Variabilität: Ihr Auftreten ist nicht mit einem bestimmten geografischen Punkt verbunden, und dieselbe Mutationsform kann unter verschiedenen klimatischen Bedingungen beobachtet werden.

Zusammen mit Veränderungen der Hautfarbe werden Mutationsveränderungen beobachtet, die mit ihrer Reduktion oder umgekehrt mit ihrer starken Entwicklung verbunden sind. So werden bei vielen Säugetieren erbliche Haarlosigkeit, eine sehr starke Entwicklung des Haaransatzes, die Entwicklung von Lockigkeit usw. beobachtet.

Natürlich erstreckt sich der Mutationsprozess auch auf andere Merkmale. Dies sind die weit verbreiteten Mutationen der Gliedmaßen und insbesondere der Anzahl der Finger, der mutationsbedingten Schwanzlosigkeit (kurzschwänzige Katzen und Hunde). Mutationen sollten auch die Mundzehen der Katze beim Menschen umfassen. Ein Fall eines mutationsbedingten Fehlens von Schlüsselbeinen bei einer Person usw. wird beschrieben.

Erinnern wir uns neben anderen Beispielen für Mutationen an die verschiedenen Mutationen bei Drosophila: Veränderungen der Flügel, Farbe und Anzahl der Facetten der Augen, Form des Bauches usw. Strenge genetische Studien haben gezeigt, dass alle diese Mutationen erblich sind.

Schritt Mutationen. Die Existenz einer Reihe geringfügiger (stufenweiser) Mutationen wurde in gut untersuchten Objekten wie der Fruchtfliege Drosophila nachgewiesen. Bei diesen Fliegen mutiert also die Anzahl der Facetten in den Augen. Die Abbildung zeigt daneben ein normal facettiertes Auge - das sogenannte Ribbon-Like-Auge (Bar-Tape-Mutation) und Super-Ribbon-Auge (Ultrabar). Diese Veränderungen in der Form der Augen sind erblich, und ihre Reihe endet mit einer Mutation, die sich in der vollständigen Abwesenheit von Facetten ausdrückt, dh vollständiger Erblindung. Mutationsänderungen in Flügeln können als ein weiteres Beispiel für schrittweise Mutationen dienen. Die Flügellosigkeit ist mit der vollständigen Entwicklung des Flügels durch eine Reihe von Übergangsformen von Mutationen verbunden ("rudimentäre Flügel", "gerippt", "nicht gespreizt", "Stumpf" usw.).

Mutationen in Drosophila. 4 - 5 normales Abdomen von Mann und Frau, 6 - 7 - Mutationsveränderungen im Abdomen. Oben: Augenmutationen: 1 - normal, 2 - bar, 3 - ultrabar.

G. Mutationsfrequenz. Das Problem der kleinen Mutationen. Die oben aufgeführten Beispiele zeigen, dass Mutationen in der Natur weit verbreitet sind. Sie werden in allen Organsystemen und anscheinend in allen lebenden Formen beobachtet.

Mit fortschreitender Forschung änderte sich die Sicht auf den Mutationsprozess erheblich. Wenn ihm anfänglich scharfe, deutlich wahrnehmbare erbliche Veränderungen zugeschrieben wurden, wurden in letzter Zeit Daten über das Auftreten zahlreicher kleiner Mutationen gesammelt. So ergaben Baurs Studien zu Mutationen im Löwenmaul (Antirrhinum majus) ein Bild von deren hoher Häufigkeit und darüber hinaus von kleinen Mutationen. Baur fand heraus, dass sich Mutanten nur sehr wenig von der ursprünglichen Form unterscheiden können. Kleine Mutanten, so Baur, „sind mindestens genauso häufig, aber wahrscheinlich deutlich häufiger als auffällige Mutanten“. Baur gab an, dass die Mutationsrate in Antirrhinum majus 10 % erreicht. Das bedeutet, dass von 100 Gameten zehn mutieren. Allerdings, fügt er hinzu, sollte diese Zahl eigentlich erhöht werden, und seiner Meinung nach sollten sich kleine Mutationen "über alle Merkmale der Pflanze verteilen". Bei Fruchtfliegen erreicht die Mutationshäufigkeit 40 %, und sie erstrecken sich auf eine Vielzahl von Merkmalen – Farbe, Struktur, Größe und Form des Körpers, Struktur der Antennen, Form, Größe und Äderung der Flügel, Anzahl der Borsten am Flügel Körper, Farbe und Form der Augen usw.

Viele dieser Mutationen sind von Natur aus kleine, phänotypisch kaum von normalen Formen unterscheidbare Formen. Die Anzahl der Mutationen wird maßgeblich vom Kenntnisstand bestimmt.

So waren 1922 bei Apfelbäumen etwa 20 Knospenmutationen bekannt, und bis 1937 - mehr als 250. kleine Mutationen physiologischer Natur, die sich kaum in morphologischen Merkmalen widerspiegeln.

Diese Daten unterstützen Darwins Idee, dass kleine erbliche, unbestimmte Veränderungen eine große Rolle in der Evolution spielen.

Nicht erbliche individuelle und massenhafte (Gruppen-) Veränderungen (Modifikationen)

Der Begriff "Modifikation" wurde von Johannsen vorgeschlagen. IN weiten Sinne Unter Modifikationen sind dabei nicht erbliche Veränderungen zu verstehen, die unter dem Einfluss von Faktoren der abiotischen und biotischen Umwelt entstanden sind. Die ersten sind: Temperatur, Feuchtigkeit, Licht, Chemische Eigenschaften Wasser und Boden, mechanische Faktoren (Druck, Wind usw.), die zweite Nahrung, sowie direkte und indirekte Einwirkungen von Organismen.

All diese Faktoren verursachen nicht erbliche phänotypische Veränderungen mehr oder weniger tiefgreifender Natur.

In einer natürlichen Umgebung wird der Körper natürlich nicht von einzelnen Faktoren beeinflusst, sondern von deren Kombination. Einige Umweltfaktoren spielen jedoch eine führende Rolle. Obwohl die jeweilige Bedeutung von Umweltfaktoren letztendlich durch die genotypischen Eigenschaften eines bestimmten Organismus, seinen physischen Zustand und seine Entwicklungsstadien bestimmt wird, kann dennoch argumentiert werden, dass Temperatur, Feuchtigkeit und Licht den wichtigsten modifizierenden Wert haben, und für aquatische; Organismen - Salzzusammensetzung von Wasser.

Temperatur bestimmt sehr unterschiedliche Modifikationsänderungen. So nehmen die Blüten der Chinesischen Primel (Primula sinensis) unter dem Einfluss unterschiedlicher Temperaturen eine andere Farbe an. Bei 30-35° entwickeln sich weiße Blüten von P. sinensis alba, bei 15-20° rote Blüten. P.s. rubra. Löwenzahnblätter (Taraxacum) entwickeln sich bei niedrigen Temperaturen (4-6 °) in Form von tief eingeschnittenen Platten. Mit Beginn der wärmeren Zeiten entwickeln sich an derselben Pflanze nicht mehr so ​​tief eingeschnittene Blattspreiten, und bei relativ hohen Temperaturen (15-18°) erscheinen ganze Blätter. Ähnliche Phänomene werden bei Tieren beobachtet. So wurde bei Schmetterlingen eine Veränderung der Flügelfarbe unter Temperatureinfluss festgestellt. Bei Vanessas beispielsweise führt eine Temperaturerhöhung zu einer Zunahme der Rot- und Gelbtöne. Die Hautfarbe von Amphibien und Reptilien verändert sich deutlich unter Temperatureinfluss. Beim Grasfrosch (Rana temporaria) geht eine Temperaturabnahme mit einer Aufhellung der Haut einher, eine Temperaturerhöhung mit einer Verdunkelung. Dunkle Exemplare des Teichfrosches werden merklich heller, wenn die Temperatur auf 20-25° ansteigt. Dasselbe wird bei Salamandern beobachtet. Im Gegensatz dazu wird bei anderen Formen, beispielsweise bei der Mauereidechse (Lacerta muralis), eine Verdunkelung der Haut bei hoher Temperatur (37 °) und eine Aufhellung bei niedriger Temperatur beobachtet. Die Temperatur beeinflusst die Hautfarbe von Tieren und wirkt sich auch auf die Derivate der Haut aus. Auch die Färbung der Haut von Säugetieren und des Haaransatzes ist teilweise mit Temperaturbelastung verbunden. Ilyin (1927) zeigte dies an Hermelinkaninchen. Das Entfernen der Haare von diesen Tieren, gefolgt von der Aufbewahrung in der Kälte, verursachte die Entwicklung von schwarzem Pigment auf den rasierten Stellen und das anschließende Wachstum von schwarzem Haar. Es ist bekannt, dass der Haaransatz von Säugetieren unter dem Einfluss niedriger Temperaturen eine prächtigere Entwicklung erreicht. Dies erklärt bis zu einem gewissen Grad die von Baer (1845) festgestellte Tatsache, dass das Fell von Pelztieren nach Nordosten stärker entwickelt ist. Die Temperatur beeinflusst auch die Entwicklung der tierischen Körperformen und ihrer Anhängsel. Sömner (1909) zeigte, dass die Warmaufzucht neugeborener Mäuse zu einer schwächeren Fellentwicklung und Verlängerung der Ohren und des Schwanzes führt. Ähnliche Daten wurden von Pribram (1909) in Experimenten mit Ratten erhalten. Es zeigte sich, dass bei 30-35° das Wachstum der Rattenjungen langsam voranschreitet und das Körpergewicht ausgewachsener Ratten geringer ist als das der in der Kälte aufgezogenen, was im Allgemeinen der Bergmannschen Regel entspricht. Tiere mit variabler Körpertemperatur (kaltblütig) haben eine umgekehrte Beziehung.

Unter dem Einfluss eines Faktors Feuchtigkeit Bei Pflanzen werden erstaunliche Transformationen beobachtet. Die Unterwasserblätter von Sagittaria sagittaefolia arrowhead haben eine längliche, bandartige Form, die Oberflächenblätter - auf demselben Exemplar der Pflanze - sind typisch pfeilförmig. Beim Sumpf-Hahnenfuß führen, wie bereits erwähnt, die gleichen Verhältnisse zu starken Veränderungen in der Struktur der Blattspreite.

Constantin verursachte auch ein Phänomen im Sumpfhahnenfuß Heterophilie. Der in Wasser getauchte Teil des Blattes erhielt eine federartige Form, seine Oberflächenhälfte behielt seinen gesamten Rand.

Lotelier (1893) bewirkte, dass dornige Pflanzen durch Einwirkung von Feuchtigkeit Blätter anstelle von Dornen bildeten. Solche Transformationen durchlaufen beispielsweise Berberitze.

Auch bei Tieren bewirkt der Feuchtigkeitsfaktor deutliche Veränderungen. Zunächst einmal wirkt sich Feuchtigkeit auf die Farbe aus. Trockenheit bewirkt bei Fröschen eine Aufhellung, eine Erhöhung der Luftfeuchtigkeit stimuliert die Verdunkelung der Haut. Unter dem Einfluss von Feuchtigkeit kommt es bei vielen Vögeln nach jeder Häutung zu einer Verdunkelung des Federmusters.

Das Absenken der Luftfeuchtigkeit wirkt in die entgegengesetzte Richtung und führt zu einer Aufhellung der Federn und des Fells. Ähnliche Phänomene wurden von Formozov (1929) bei den Säugetieren der nördlichen Mongolei beobachtet. Mindestens gleiche Formen in trockenem und feuchtem Klima haben unterschiedliche Fellfarben (Aufhellung bei Trockenheit).

Ohne ins Detail zu gehen, lässt sich argumentieren, dass die Faktoren Feuchtigkeit und Temperatur vielfältige chromatische Veränderungen (Farbveränderungen) hervorrufen und gleichzeitig formgebend auf Organismen wirken.

Hell verursacht auch tiefgreifende Veränderungen, insbesondere bei Pflanzen, die Form und Größe des Stängels und der Blätter verändern sowie anatomische Veränderungen in den Organen verursachen. Die Abbildung zeigt die Wirkung von Licht auf die äußere Morphologie und die anatomischen Merkmale von wildem Salat (Lactuca scariola). Bei unzureichender Beleuchtung ändert sich die Form des Stängels, sein Durchmesser wird kleiner, Lager erscheinen, es gibt wenige Blätter, sie hängen herunter, ihre Form ändert sich, die Blattspreiten sind dünn, das Palisadengewebe wird reduziert) usw.

Es wurde auch festgestellt, dass bei Landmollusken unter Bedingungen von Trockenheit und intensiverer Sonneneinstrahlung eine Zunahme des relativen Gewichts der Schalen beobachtet wird. Die Zahl der "Regeln" wird mit der Ausweitung der Forschung wachsen.

Beeinflussen Nährstoffchemie Und umwelt chemie hat auch einen starken prägenden Wert. Für Pflanzen ist die mineralische Ernährung von vorrangiger Bedeutung. Änderungen in der Zusammensetzung der letzteren bewirken bei ihnen tiefgreifende Formveränderungen. Für die Entwicklung beispielsweise höherer Pflanzen ist das Vorhandensein folgender Ascheelemente notwendig: Ca, Mg, S, P und Fe. Das Fehlen einer von ihnen verändert die Entwicklungsformen.

Auch die prägende Wirkung der Ernährungschemie auf den tierischen Organismus ist sehr groß. Falsch ernährte Tiere erreichen nicht die volle Entwicklung und die typischen Eigenschaften der Art oder Rasse bleiben unausgeprägt. Im Allgemeinen verursachen Veränderungen in der Chemie der Umwelt und ihrer physikalischen Bedingungen tiefgreifende Formveränderungen. Das klassische Beispiel sind die Ergebnisse der Experimente von Shmankevich (1875) und Gaevskaya (1916), die die Wirkung der Salzkonzentration auf die Morphogenese beim Krustentier Artemia zeigten. Gaevskaya zeigte, dass unter dem Einfluss einer abnehmenden Salzkonzentration in A. salina Veränderungen in der Struktur des Abdomens auftreten, die zur Bildung von Modifikatoren führen, die in ihrer äußeren morphologischen Organisation Vertretern einer anderen Gattung von Krebstieren Branchipus ähneln.

Organismen verändern sich auch unter indirekt und direkt Exposition gegenüber anderen Organismen. Dieser Einfluss spiegelt sich zunächst im Wettbewerb um Nahrungsquellen wider. Eine in Freiheit gewachsene Kiefer erhält eine breite Krone, die einer Eichenkrone ähnelt, während eine in einem dichten Wald gewachsene Eiche einen Maststamm erhält.

Neben solchen Fällen direkter wechselseitiger prägender Beeinflussung von Organismen ist auch deren wechselseitige indirekte Beeinflussung zu beachten. Beispielsweise hängt die Entwicklung von Organismen, insbesondere von Wasserorganismen, weitgehend von der aktiven Reaktion der aquatischen Umgebung ab (Konzentration von Wasserstoffionen, pH-Wert). Die meisten Wasserorganismen sind durch bekannte Grenzen der Anpassungsfähigkeit an bestimmte pH-Grenzwerte sowie an das bekannte Optimum des letzteren, das für die Entwicklung am günstigsten ist, gekennzeichnet. Andererseits hängt der pH-Wert eines bestimmten Reservoirs stark von der Vitalaktivität der darin enthaltenen Organismen ab. Durch die Freisetzung von CO 2 verursachen Tiere also eine Wasseroxidation, indem sie den pH-Wert ändern (in neutralem Wasser pH \u003d 7, in saurem pH<7, в щелочной pH >7). daher Auswirkungen auf die im Wasser lebenden Organismen. Ähnliche Formen von Beziehungen werden zwischen Pflanzen beobachtet, deren Wurzelsystem die mineralische Zusammensetzung des Bodens beeinflusst (z. B. reichern ihn Leguminosen mit Stickstoff an) und folglich zu anderen Pflanzen, die sich darin entwickeln.

Auch die Zusammensetzung der Nährstoffe wirkt sich prägend auf die inneren Organe pflanzlicher und tierischer Organismen aus. Besonders überzeugend ist vielleicht die transformative Wirkung der Nährstoffzusammensetzung auf die inneren Organe von Tieren. Eines der klassischen Beispiele dieser Art ist die Abhängigkeit der Darmlänge von pflanzlicher und tierischer Nahrung. Experimente mit Kaulquappen haben gezeigt, dass die Fütterung mit Tierfutter zu einer Verringerung der Länge des Darms führt, was sich auf seine allgemeine Form auswirkt.

Die oben aufgeführten Beispiele zeigen, dass äußere Faktoren vielfältige Veränderungen in Organismen hervorrufen.

Die Art der Modifikationen. Beim Studium der Modifikationen zeigte sich ein sehr charakteristisches Merkmal. Modifikationen sind immer streng natürlich. Modifikationsreaktionen sind immer spezifisch. Modifikationsfähigkeit jeglicher Form hat einen besonderen Charakter. Derselbe Faktor verursacht verschiedene Modifikationen in verschiedenen Formen, entsprechend den Unterschieden in ihren Genotypen (ihren Reaktionsnormen).

So bewirkt eine Temperaturerhöhung eine Aufhellung der Hautdecken bei der Springeidechse (Lacerta agilis) (Biderman, 1892) und eine Verdunkelung bei der Mauereidechse L. muralis (Kammerer, 1906). Bei den Gnus (Afrika) entwickelt sich laut M. Zavadovsky unter den Bedingungen des Askani-Winters (Chapli-Reservat) eine Winterhaarlinie; im Bullenhirsch (Afrika) wird unter den gleichen Bedingungen Sommerkleidung erhalten. Die Reaktion auf denselben Faktor fällt unterschiedlich aus, je nach Unterschied in den erblichen Eigenschaften dieser Formen.

Ein weiteres Merkmal der Modifikationsvariabilität ist die Tatsache, dass Modifikationsänderungen desselben Organismus in verschiedenen Entwicklungsstadien und unter verschiedenen physiologischen Bedingungen unterschiedlich ausfallen.

Dies kann im folgenden Beispiel gezeigt werden. Alte Studien von Weisman (1895) zeigten, dass der Schmetterling Araschnia levana zwei Formen hat: Levana und Prorsa, die sich in der Flügelzeichnung unterscheiden. Die erste Form - Levana - schlüpft aus überwinterten Puppen, die zweite - Prorsa - aus Sommerpuppen. Unter experimentellen Bedingungen wurde die Abhängigkeit des Auftretens dieser Formen von Temperaturfaktoren bestätigt. Aus den Puppen der Sommerform schlüpft bei Kältehaltung die Frühlingsform - Levana. Die Puppen der Frühlingsform (Levana) schlüpfen in warmen Sommerformen von Prorsa. In weiteren Studien stellten sich diese Abhängigkeiten als wesentlich komplizierter heraus. Es hat sich gezeigt, dass einzelne Individuen Unterschiede in der Puppenentwicklung aufweisen.

Einige Puppen entwickeln sich kontinuierlich, während andere eine latente (verborgene) Phase haben, in der keine sichtbare Entwicklung stattfindet. Beginnt die Entwicklung der Puppe unmittelbar nach der Verpuppung, so schlüpft bei 15-30° die Sommerform Prorsa aus der Puppe. Geht der Entwicklung der Puppe eine Latenzzeit voraus, entsteht die Levana-Form. Wenn die Latenzzeit verlängert wird und die Puppe überwintert, tritt eine extreme Form von Levana auf. Dauert die Latenz mehrere Tage, so entwickelt sich eine Zwischenform zwischen Levana und Prorsa.

Läuft die Entwicklung der Puppe hingegen ohne Latenzzeit, aber bei niedrigen Temperaturen (1-10°C) ab, entsteht Levana. Wirkt die Kälte jedoch nur während einer gewissen Zeit einer empfindlichen Puppenentwicklung, so entstehen verschiedene Zwischenformen (Sufflert, 1924). Somit wird die Form der Modifikation in diesem Fall durch die Dauer der Temperatureinwirkung und den Zustand des Organismus selbst (das Vorhandensein oder Fehlen einer latenten Entwicklungsperiode) bestimmt. Das obige Beispiel zeigt auch das dritte Merkmal von Modifikationen – ihre Nichterblichkeit. Die Erzeugung derselben Form unter unterschiedlichen Bedingungen erzeugt unterschiedliche Modifikationen.

IN. Individuelle Modifikationen. Darwin wies darauf hin, dass die Bedingungen an verschiedenen Stellen in der Samenschale unterschiedlich sind und sich folglich jeder einzelne Samen unter individuellen Bedingungen entwickelt. Natürlich wird jeder Seed ein individueller Modifikator sein. Mit anderen Worten, alle Individuen haben individuelle Modifikationsmerkmale. Diese Art von nicht erblicher Variabilität nennen wir Modifikation (Individualisierung der Nachkommen oder individuelle Modifikationen).

Johansen versuchte, die Nichterblichkeit dieser letzteren in den "reinen Linien" von Selbstbestäubern zu zeigen.

Eine "reine Linie" bezieht sich auf eine Reihe von Generationen, die von einer bestimmten selbstbestäubenden Pflanze abstammen. Eine solche „reine Linie“ ist genotypisch relativ homogen.

Bei der Untersuchung der "reinen Linien" der Bohne Phaseolus multifloris zeigte Johansen, dass trotz der erblichen Homogenität des Materials einer "reinen Linie" die Samen ihrer Nachkommen in Größe, Gewicht und anderen Merkmalen unterschiedlich sind und dass diese Unterschiede bestehen sind eine Folge individueller Differenzierung unter Entwicklungsbedingungen. Daher werden die Samen (und andere Teile der Pflanze) modifiziert, und jeder von ihnen unterscheidet sich von jedem anderen in Gewicht, Größe und anderen Eigenschaften.

Johansen verwendete die Samen einer bestimmten "reinen Linie", um zu zeigen, dass die Modifikationen nicht erblich waren. Er säte große, mittlere und kleine Samen derselben „reinen Linie“ und stellte fest, dass die Größe des Samens unter den oben genannten Bedingungen die Größe der Samen der Nachkommen nicht beeinflusst. Beispielsweise wurden aus großen Samen Pflanzen erhalten, die sowohl große als auch mittlere und kleine Samen ergaben. Bei der Aussaat von mittelgroßen und kleinen Samen wurden die gleichen Ergebnisse und darüber hinaus innerhalb der gleichen Amplitude der einzelnen Schwankungen erhalten. Somit war es möglich, einzelne Modifikationen einer „reinen Linie“ als nicht erblich zu interpretieren. Johansen stellte auch ein weiteres Merkmal der Modifikationsindividualisierung fest, nämlich dass sie innerhalb jeder "reinen Linie" streng regelmäßig ist und insbesondere durch für sie bekannte, charakteristische Grenzen begrenzt ist. Verschiedene "reine Linien" von Bohnen nach Johansen haben unterschiedliche Grenzen der Modifikationsindividualisierung.

Da jede "reine Linie" einem spezifischen Genotyp entspricht, zeigen diese Daten, dass die Grenzen der Modifikationsindividualisierung jedes spezifischen Genotyps spezifisch sind. Folglich dient der Prozess der Modifikationsindividualisierung von Individuen eines Genotyps als Merkmal ihrer Reaktion auf gegebene spezifische Bedingungen, die natürlich fließen, wodurch die Phänomene der Variabilität einer statistischen Verarbeitung zugänglich sind, die in Genetikkursen dargelegt wird.

Der Prozess der Modifikationsindividualisierung ist zweifellos sehr wichtig. Er erklärt die unmittelbaren Ursachen der individuellen Vielfalt von Individuen, die unter dem Einfluss äußerer Faktoren entstehen – Licht, Temperatur, Feuchtigkeit, Ernährung, Bodenchemie, Wasserchemie usw. Unter dem Einfluss von Johansens Arbeit lag später die Hauptaufmerksamkeit des genetischen Denkens wandte sich dem Studium individueller Modifikationen zu. Nahezu das gesamte Problem der nicht erblichen Variabilität wurde auf individuelle Modifikationen in "reinen Linien" reduziert.

F. Gleiche Art von Gruppenänderungen. Innerhalb des Systems des Darwinismus genügt eine solche Formulierung des Problems nicht erblicher Veränderungen nicht: Es ist leicht einzusehen, dass nicht erbliche Variabilität nicht auf individuelle Modifikationen reduziert werden kann. Zu beachten ist, dass Individuen jeder Art durch eine Artengemeinschaft verwandt sind, also einen gemeinsamen, monophyletischen Ursprung haben. Daher ist, wie schon gesagt wurde, jedes Individuum eine Einheit des Individuums und des Allgemeinen. Jeder einzelne Genotyp ist auch die Einheit des Einzelnen und des Allgemeinen. Folglich muss jede Reaktionsnorm eine Einheit des Besonderen und des Allgemeinen sein. Dies zeigt, dass jede Modifikationsvariabilität eine Einheit aus individueller (Individuum) und allgemeiner (Gruppe, Art) Variabilität sein muss.

Lassen Sie uns diese Idee mit geeigneten Beispielen erläutern. Die menschliche Haut bräunt unter dem Einfluss der Sonne. Die Haut eines Grasfrosches verdunkelt sich unter dem Einfluss niedriger Temperatur. Das Fell eines in einem kühlen Sommer aufgezogenen Fuchses wird im Winter flauschiger und vollhaariger. Warme Mäuse haben längere Ohren als kaltgezüchtete Formen und so weiter.

In all diesen Fällen werden einige Modifikationsänderungen erwähnt, die vom gleichen Typ, allgemeiner, Gruppencharakter haben. Aber gleichzeitig spielt sich vor dem Hintergrund dieser allgemeinen Modifikation der Prozess der Modifikationsindividualisierung ab, der in die gleiche Richtung geht (z. B. bei niedrigen Temperaturen verdunkeln sich alle Grasfrösche, bei starker Sonneneinstrahlung sonnen sich alle Menschen usw .), aber unterschiedlicher, individualisierter Ausprägung (z. B. alle Menschen werden unterschiedlich stark und in unterschiedlichen Formen braun).

Wir werden daher zwischen Einzelmodifikationen und gleichartigen Massen- oder Gruppenmodifikationen unterscheiden.

Es ist sehr wichtig, das Konzept der gleichen Art von Modifikationen von Gruppen (Arten) aus der Sicht des darwinistischen Systems zu etablieren. Ihr Vorhandensein zeigt, dass eine bestimmte Form der Modifikationsvariabilität historisch bedingt ist und eine bestimmte Arteigenschaft ist. Zweitens zeigt ihr Vorhandensein, dass die erbliche Grundlage jedes Individuums einer bestimmten Art auch historisch bedingt ist und dass folglich der Genotyp jedes Individuums die Einheit des Allgemeinen, des Artgenotyps und des Individuums ist, getrennt.

Korrelationen

Wenden wir uns nun den Phänomenen zu. Korrelationsvariabilität. Korrelationen sind als sekundäre Veränderungen zu verstehen, die im Laufe der ontogenetischen Entwicklung unter dem Einfluss einer bestimmten primären Veränderung entstehen. Phänotypisch äußern sich Korrelationen in einer korrelativen Änderung der Funktion und Struktur eines Organs oder eines Teils davon in Abhängigkeit von Änderungen der Funktion und Struktur eines anderen Organs oder Teils davon. Korrelationen basieren also auf korrelativen funktionellen Veränderungen in Organen oder deren Teilen.

Die Korrelationslehre wurde von Darwin teilweise im Zusammenhang mit den folgenden Beziehungen in das System des Darwinismus eingeführt. Wir wissen bereits, dass nach Darwins Theorie die Evolution der Arten durch den Prozess ihrer Anpassung an sich ändernde Umweltbedingungen verläuft und dass die Divergenz (Divergenz) der Arten entlang des Kanals ihrer adaptiven Differenzierung verläuft.

Es scheint, dass sich Arten in der Praxis der Forschung in Anpassungsmerkmalen deutlich unterscheiden sollten. In der Realität ist dies jedoch nicht immer der Fall. Im Gegenteil, in sehr vielen Fällen unterscheiden sich Arten viel deutlicher in Merkmalen, deren adaptive Bedeutung nicht klar ist oder überhaupt nicht als solche angesehen werden kann.

In jeder Determinante kann man Dutzende von Beispielen finden, wenn genau adaptiv unbedeutende Merkmale von größter praktischer Bedeutung bei der Artbestimmung sind.

Ein Taxonom kann und kann es sich nicht zur Aufgabe machen, sich bei der Artunterscheidung an unentbehrlich anpassungsfähigen Merkmalen zu orientieren. Er wählt die am deutlichsten unterscheidbaren Merkmale aus, ob adaptiv oder nicht.

Es gibt einen scheinbaren Widerspruch. Einerseits wird die Divergenz der Arten durch die Entstehung von Anpassungsunterschieden erreicht, andererseits spielen in der Praxis der Artunterscheidung (Definition) oft Zeichen ohne Anpassungswert eine tragende Rolle. Darwin weist direkt darauf hin, dass es oft (aber nicht immer) die maladaptiven Eigenschaften sind Höchster Wert bei der Artenerkennung. Natürlich können diese Beziehungen mit unserer Unkenntnis der adaptiven Bedeutung von Zeichen in Verbindung gebracht werden. Tatsache bleibt jedoch.

Wie entstehen dann diese mehr oder weniger offensichtlich unanpassbaren Zeichen von Unterschieden zwischen Arten? Sie könnten anscheinend nicht durch Selektion akkumuliert werden, da Selektion nützliche, adaptive Eigenschaften akkumuliert.

Darwin berief sich auf den Begriff der Korrelationen, um diesen scheinbaren Widerspruch zu erklären. Er weist darauf hin, dass der Wert nicht-wesentlicher (in Bezug auf ihren adaptiven Wert) Merkmale für die Systematik hauptsächlich von ihren Korrelationen mit anderen, wenig wahrnehmbaren, praktisch nicht definierbaren, aber adaptiven Merkmalen abhängt. Adaptiv unbedeutende Merkmale entstehen also nicht unter direktem Selektionseinfluss, sondern indirekt, also durch Korrelationsabhängigkeit von anderen, phänotypisch unscharfen, aber adaptiven Merkmalen. Daher ist es notwendig, zwischen führenden adaptiven Änderungen und korrelativen, abhängigen Änderungen zu unterscheiden. Wenn eine adaptive Veränderung eingetreten ist, dann bringt sie aufgrund des Korrelationsgesetzes die Entstehung von abhängigen, korrelativen Merkmalen mit sich. Es sind diese abhängigen Merkmale, die Taxonomen häufig verwenden, um Arten klarer zu unterscheiden.

Darwin erklärt, was er gesagt hat, mit einigen Beispielen.

Unter Bezugnahme auf Wymans Daten weist er darauf hin, dass Schweine in Virginia die Wurzeln einer Pflanze (Lachnantes) fressen und bei weißen Schweinen unter dem Einfluss dieser Pflanze die Hufe abfallen, während dies bei schwarzen Schweinen nicht beobachtet wird. Daher wird hier eine künstliche Auswahl der Schweine nach Farbe durchgeführt. Die schwarze Farbe korreliert mit einem Anpassungsmerkmal für gegebene Bedingungen, Resistenz gegen die giftigen Eigenschaften von Lachnantes, obwohl es an sich – unter Bedingungen künstlicher Selektion – ein unbedeutendes Merkmal ist. Der Züchter ist ständig mit solchen Phänomenen konfrontiert. So weist Gorlenko (1938) darauf hin, dass die Weizensorten Alborubrum, Milturum, Ferrugineum mit roten Ähren am stärksten von der schwarzen Bakteriose (Bacterium translucens var. indulosum) betroffen sind, während die weißen Ährensorten Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum resistent sind das. Krankheiten. Damit steht die Farbe der Ähren in korrelativem Zusammenhang mit der angegebenen Eigenschaft, obwohl sie an sich unter Zuchtbedingungen keine wirtschaftliche Bedeutung hat.

Dies gibt Darwin das Recht zu betonen, dass die Frage der korrelativen Variabilität sehr wichtig ist, denn wenn sich irgendwelche Organe in eine adaptive Richtung verändern, dann verändern sich andere mit ihnen, „ohne sichtbaren Nutzen aus der Veränderung“. Darwin betonte, dass „viele Veränderungen nicht von direktem Nutzen sind, sondern im Zusammenhang mit anderen, vorteilhafteren Veränderungen entstanden sind“.

Daher erklären Korrelationsphänomene die Entstehung und Persistenz von nicht-adaptiven Merkmalen bei Nachkommen. Ein weiterer wichtiger Aspekt war für Darwin Problem der Körperintegrität. Eine Veränderung in einem Körperteil ist mit Veränderungen in allen oder vielen anderen Körperteilen verbunden. „Alle Teile des Körpers“, schrieb Darwin, „stehen in mehr oder weniger enger Beziehung oder Verbindung miteinander.“

Die Formulierung des Korrelationsproblems in den Werken von Darwin sowie das reichhaltige Material, das er gesammelt hat, ermöglichen es, die Elemente der Klassifikation der Korrelationen zwischen Körperteilen zu bestimmen. Darwin unterschied klar zwei Arten von Beziehungen zwischen den Teilen eines ganzen Organismus.

Eine Gruppe dieser Beziehungen drückt sich in der Existenz von Merkmalen aus, "die sich in großen Tiergruppen immer begleiten".

Zum Beispiel haben alle typischen Säugetiere Haare, Brustdrüsen, Zwerchfell, linken Bogen, Aorta usw. In diesem Fall sprechen wir nur über die Koexistenz von Merkmalen, in Bezug auf die, schreibt Darwin, „wir nicht wissen, ob die Primäre oder anfängliche Änderungen dieser Teile sind miteinander verbunden. Die beschriebenen Verhältnisse deuten lediglich darauf hin, dass „alle Körperteile perfekt auf die besondere Lebensweise jedes Tieres abgestimmt sind“.

Diese Art der Koordination – die tatsächliche Koexistenz von Teilen ohne das Vorhandensein sichtbarer abhängiger Beziehungen zwischen ihnen – betrachtet Darwin nicht als Korrelationen. Er unterscheidet davon deutlich „echte“ korrelative Veränderungen, wenn das Entstehen eines Teils vom Auftreten eines anderen im Laufe der individuellen Entwicklung des Individuums abhängt. Darwin sammelte eine große Anzahl von Beispielen für Korrelationen. So bestimmen Veränderungen in der Art des Wachstums von Körperteilen der Molluske, ungleichmäßiges Wachstum der rechten und linken Seite die Lage der Nervenstränge und Ganglien in Mollusken und insbesondere die Entwicklung ihrer Asymmetrie; Veränderungen in den Organen, die am axialen Stamm einer Pflanze auftreten, beeinflussen ihre Form usw.

Die Auswahl schmollender Tauben zur Erhöhung der Körpergröße führte zu einer Zunahme der Anzahl der Wirbel, während die Rippen breiter wurden; Umgekehrte Beziehungen entstanden in kleinen Tumblern. Trompetentauben mit ihren breiten, gefiederten Schwänzen haben deutlich vergrößerte Schwanzwirbel. Bei Taubenhunden ist eine lange Zunge mit einer Verlängerung des Schnabels usw. verbunden.

Die Farbe der Haut und die Farbe der Haare ändern sich normalerweise zusammen: "Zum Beispiel rät Virgil dem Hirten bereits, darauf zu achten, dass das Maul und die Zunge der Widder nicht schwarz sind, sonst werden die Lämmer nicht ganz weiß." Die Vielzahl der Hörner bei Schafen korreliert mit grober und langer Wolle; hornlose Ziegen haben ein relativ kurzes Fell; den haarlosen ägyptischen Hunden und dem haarlosen Rattenhund fehlen Zähne. Weiße Katzen mit blauen Augen sind normalerweise taub; während die Augen der Kätzchen geschlossen sind, sie blaue Farbe und gleichzeitig hören Kätzchen immer noch nicht usw.

Die gleichen Phänomene bei Pflanzen. Veränderungen der Blätter werden von Veränderungen der Blüten und Früchte begleitet; erfahrene Gärtner beurteilen die Würde von Früchten anhand der Blätter von Sämlingen; bei der Serpentinenmelone, deren Früchte eine gewundene Form haben, etwa 1 m lang, sind der Stiel, der Stiel der weiblichen Blüte und der Mittellappen des Blattes ebenfalls verlängert; leuchtend rote Pelargonien mit unvollkommenen Blättern haben auch unvollkommene Blüten usw.

Korrelationsklassifikation

Das von Darwin gesammelte Material zeigte eine Vielzahl korrelativer Beziehungen und ein erhebliches theoretisches und praktisches Interesse an dem Phänomen. In der nachdarwinistischen Ära wurde das Korrelationsproblem von vielen Autoren der zweiten Hälfte des 19. und 20. Jahrhunderts entwickelt.

Ohne auf die Geschichte der Klassifikation von Korrelationen einzugehen, stellen wir nur fest, dass zahlreiche Forscher im Verlauf ihrer Untersuchung sehr unterschiedliche Terminologien vorgeschlagen haben. Gleichzeitig haben sich viele dieser Forscher vom historischen Aspekt des Korrelationsphänomens entfernt. Zunächst werden wir in Anlehnung an Darwin strikt zwischen Koordinationen und Korrelationen unterscheiden.

Koordinierung, nach Darwins Ansichten, das Phänomen der Koexistenz bestimmter morphologischer und physiologischer Merkmale der Struktur, die sich in monophyletischen Artengruppen immer gegenseitig begleiten und im Prozess der historischen Bildung dieser Gruppe kombiniert werden, sollte und darf es sein keine direkten funktionalen Verbindungen und Abhängigkeiten zwischen den aufeinander abgestimmten Teilen bestehen.

Das ist zum Beispiel das Zeichensystem oder der allgemeine „Bauplan“ der Arten des Tier- und Pflanzenreichs, ihrer Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen usw. Herzen - bilden ein koordiniertes System von Zeichen, die in allen ständig koexistieren Arten von Akkordaten mit der ganzen Vielfalt ihrer Beziehungen, von niederen Akkordaten bis zu Säugetieren und darüber hinaus vom Kambrium bis zur geologischen Neuzeit. Bei jedem Individuum jeder Klasse, Ordnung, Familie, Gattung und Art, unter allen natürlichen Bedingungen, zu verschiedenen geologischen Zeitintervallen, existierten die oben genannten Zeichen ständig nebeneinander (in verschiedenen Entwicklungsstadien), trotz grundlegender Veränderungen in anderen Organsystemen. In gleicher Weise existiert bei allen Individuen aller Arten, Gattungen, Familien und Ordnungen eine Kombination von Anzeichen einer Unterklasse von Plazentasäugern - Milchdrüsen, Haaransatz, Zwerchfell, linker Aortenbogen, nichtnukleäre Erythrozyten, Plazenta usw dieser Unterklasse, unter allen natürlichen Bedingungen, in jedem geologischen Zeitintervall - von der Trias bis zur geologischen Neuzeit.

Dies ist die Konstanz der Koexistenz (eines bekannten Systems) von Zeichen und bedeutet ihre Koordination. In Übereinstimmung mit Darwins Ansichten wies der prominente russische Morphologe A. N. Severtsov darauf hin, dass "wir das Zeichen der ständigen Koexistenz als Kriterium für die Koordination akzeptieren".

Die Abstimmungen sind das Ergebnis eines kumulativen Auswahlverfahrens. Folglich stellen Koordinationen eine besondere Kategorie historischer Phänomene dar, die sich von jeder Form von Variabilität unterscheidet. Angesichts dessen lassen wir das Problem der Koordination vorerst beiseite und wenden uns der Betrachtung von Korrelationen als einer besonderen Form der Variabilität, also als einer der Quellen des Evolutionsprozesses zu.

Prinzipien der Klassifikation von Korrelationen. Korrelationen stehen in engem Zusammenhang mit der Ontogenese und sind zunächst im Zusammenhang damit zu betrachten, wie jede Form von Variabilität. Die Frage nach der Rolle von Korrelationen in der Phylogenie wird weiter unten diskutiert. Wir übernehmen hier die Klassifikation von I. I. Schmalhausen (1938).

Da Korrelationen im Verlauf der Ontogenese eine wichtige Rolle spielen, legt Schmalhausen größten Wert auf die Einteilung der Korrelationen nach den Phasen der Ontogenese. Aus Sicht des darwinistischen Systems sollte dieses Klassifikationsprinzip als das richtigste angesehen werden. Die Ontogenese kann in mehrere Phasen unterteilt werden. Die Ontogenese eines Organismus basiert auf seinem Genotyp. Letzteres ist an sich nicht die arithmetische Summe erblicher Faktoren. Im Gegenteil, letztere sind darin durch Interdependenzen verknüpft, das heißt, sie sind korreliert und bilden ein integrales System von Erbfaktoren - das Genom. Jeder Genotyp ist eine korrelierte Integrität. Hier ist die Idee von genomische Korrelationen.

Unter bestimmten Umweltbedingungen verwirklicht sich der Genotyp, der sich als Gesamtheit, als Genom entwickelt, in einem bestimmten individuellen Phänotyp.

Zu den genomischen Korrelationen gehören zunächst einige Beispiele von Darwin. Dies sind die Phänomene der Korrelation zwischen der schwarzen Farbe des Fells von Schweinen und ihrer Widerstandsfähigkeit gegen die giftigen Eigenschaften von Lachnantes; Korrelationen zwischen blauen Augen und Taubheit bei Katzen; zwischen der weißen Fellfarbe der Hunde und ihrer Dummheit, zwischen der Hornlosigkeit der Ziegen und ihrem kurzen Haar; zwischen Haarlosigkeit und Stummheit bei paraguayischen Hunden. Die genomischen Korrelationen umfassen auch die Beziehung zwischen hornlosen Widdern und Kryptorchismus (Glembotsky und Moiseev, 1935); zwischen Haarlosigkeit und verminderter Lebensfähigkeit bei Mäusen usw.

Auch entsprechende Phänomene bei Pflanzen sind in diese Gruppe von Korrelationen einzubeziehen. Dies ist die bereits oben erwähnte Korrelation zwischen der Resistenz gegen schwarze Bakteriose und der Ährenfarbe bei einigen Weizenarten; zwischen der grünen Farbe von Roggenkörnern und einer Reihe anderer Zeichen - einem kurzen und dichten Stiel, eine große Anzahl Letzteres, frühe Blüte und Frühreife usw. Hier bestehen keine direkten funktionellen Abhängigkeiten, und die Konnektivität der aufgeführten Korrelationsketten wird durch genomische Korrelationen bestimmt.

Morphogenetische Korrelationen sind hauptsächlich auf die embryonale Phase der Ontogenese beschränkt. An den Beispielen dieser Korrelationen wird die Natur der Korrelationsabhängigkeiten deutlich.

Von den ersten Stadien der Eientwicklung (Zerkleinerung) und der anschließenden Organogenese spielen morphogenetische oder formative Korrelationen eine führende Rolle in der Embryogenese.

Die Bedeutung von Korrelationen bei der Formgebung wurde durch eine Vielzahl hocheleganter Experimente belegt, von denen wir einige kurz als Beispiele für morphogenetische Korrelationen beschreiben.

Schneidet man die Oberlippe des Blastoporus aus der Gastrula des Streifenmolchs Triton taeniatus heraus und verpflanzt sie in das Ektoderm der Gastrula des Kammmolchs Triton cristatus, beispielsweise im Abdomen, so entsteht ein Komplex dorsaler Achsenorgane der Ort der Transplantation (Transplantation) - das Neuralrohr und die Notochord. Als Ergebnis werden im T. cristatus-Embryo zwei Sätze von Rückenorganen gebildet, ein normales auf dem Rücken und ein weiteres auf dem Bauch (Shpeman und Mangold, 1924). Die ventrale Seite wurde gewählt, weil sich die aufgeführten dorsalen Organe normalerweise nicht darauf entwickeln. Es ist klar, dass sie unter dem formgebenden Einfluss des Blastoporengewebes gebildet werden.

Zweites Beispiel. Nach Bildung der Augenmuschel entwickelt sich bekanntlich die Linse. Spemann (1902), Lewis (1913), Dragomirov (1929) und andere Autoren fanden heraus, dass der Froschembryo beim Entfernen der Augenmuschel nicht einmal eine Linse bildet. Erfahrung lässt sich anders formulieren. Wird die Augenmuschel (Glas) in das Ektoderm verpflanzt, wo sich das Auge nicht normal entwickelt, dann bildet dieses „fremde“ Ektoderm die Linse. Schließlich kann das Experiment wie folgt modifiziert werden. Das dem Augenbecher gegenüberliegende Ektoderm wird entfernt und an seiner Stelle ein anderes Ektoderm implantiert. Dann wird aus dem Material der letzteren die Linse geformt (Filatov, 1924). Damit wird deutlich, dass die Augenmuschel eine formende Wirkung („organisierender“ Einfluss) auf die Bildung der Linse hat. Es wurde jedoch auch der umgekehrte Zusammenhang gefunden. Wenn die Linse geformt wird, beeinflusst sie wiederum die Augenmuschel. Bei Anwesenheit der Linse ist sie größer, bei Abwesenheit kleiner. Die formgebende Wirkung der Tasse ist jedoch von überragender Bedeutung. Zum Beispiel wurde gezeigt (Popov, 1937), dass die Linse unter dem induzierenden Einfluss der Augenmuschel aus einer Anlage geformt wird nervöses System oder Muskeln, d. h. in der Umgebung von Geweben, deren Linsenbildung völlig uncharakteristisch ist.

Ähnliche Phänomene wurden in Bezug auf die Entwicklung von Gehörbläschen beobachtet. Wenn ein Blastoporenstück auf den Bauch eines Molchembryos transplantiert wird, bildet sich eine Neuralplatte (Medullarplatte), an deren Seiten in der Regel die Entwicklung von Gehörbläschen beginnt. Daher induziert die Neuralplatte ihre Bildung. Ferner fand Filatov heraus, dass, wenn das Gehörbläschen einer Kröte in einen Bereich des Körpers transplantiert wird, wo sich das Ohr nicht normal entwickelt, die Bildung einer Gehörknorpelkapsel um das implantierte Gehörbläschen herum beginnt. Somit hat das Gehörbläschen eine prägende Wirkung auf die Entstehung der Gehörkapsel.

Diese Daten führen zu folgendem Schluss: Einige formende Substanzen, die sich in den beginnenden Organen entwickeln, sind für einen bestimmten Formungsprozess verantwortlich. In der Tat haben spezielle Substanzen eine prägende Wirkung. chemischer Natur. Wird das Gewebe der Urmundlippe durch Erhitzen, Alkohol etc. abgetötet, so hat die Implantation dieses abgestorbenen Gewebes die gleiche prägende Wirkung.

Die obigen Experimente wurden von einer Reihe von Forschern auf die verschiedensten Teile des Embryos ausgedehnt, und in allen Fällen wurden Korrelationen zwischen Organen deutlich gezeigt. Es stellte sich heraus, dass wir von der Entwicklung "aufeinanderfolgender Glieder der Korrelationskette" sprechen können. (Schmalhausen, 1938). So induziert das Rudiment der Oberlippe des Blastoporus die Bildung der Notochord und des Neuralrohrs; die Entwicklung des Gehirns stimuliert die Entwicklung der Augenmuschel; Letzteres verursacht die Bildung einer Linse; die Linse bewirkt die Umwandlung des gegenüberliegenden Ektoderms in eine durchsichtige Hornhaut; andererseits bringt die Anlage des Gehirns die Entwicklung der Gehörbläschen mit sich, deren Anlage prägend auf die Gehörkapsel wirkt usw. Diese Art von morphogenetischen Zusammenhängen kann man als stufenweise bezeichnen (Schmidt, 1938).

In allen analysierten Fällen ist die Bedingung für die Entwicklung eines jeden nachfolgenden Teils sein relativ enger Kontakt mit dem vorherigen Teil, der auf diesen prägend wirkt. Man kann daher von kontaktmorphogenetischen Korrelationen sprechen, die bei der Organbildung eine wichtige Rolle spielen. Ihre Form, Position, Abmessungen, endgültige Modellierung werden durch diese Kontaktwirkung des vorherigen Teils bestimmt. Die „Bildungsreaktion“ (Filatov) des induzierten Anteils wird also durch die „Bildungswirkung“ des Induktors bestimmt. Beispielsweise wirkt die Augenmuschel im Sinne eines Induktors formgebend auf das induzierte Ektoderm, dessen formgebende Reaktion sich in der Bildung der Linse ausdrückt. Ähnliche Kontaktkorrelationen decken viele Organe ab. Der Kontakt zwischen Körperteilen wirkt sowohl mechanisch als auch biochemisch.

In anderen Fällen gibt es keinen direkten Kontakt zwischen den Teilen, aber es gibt immer noch eine formende Wirkung. In diesen Fällen geht es um Verbindungen und Korrelationen, die wir der Kürze halber als Kontakt bezeichnen wollen. Ein Beispiel dafür ist die hormonbildende Wirkung der endokrinen Drüsen auf die Organe, die diese Wirkungen wahrnehmen. Hormone (Keimdrüsen, Schilddrüse, Hypophyse etc.) wirken auf die entsprechenden Organe oder Körperteile, indem sie hormonale Substanzen über die Blutbahn transportieren. Ein Beispiel ist die Wirkung von Sexualhormonen auf eine komplexe Reihe von sekundären Geschlechtsmerkmalen einer Frau und eines Mannes.

Morphogenetische korrelative Veränderungen treten als Folge des Auftretens von primären Veränderungen auf, die entsprechende abhängige sekundäre Veränderungen nach sich ziehen. Dieses Phänomen wurde experimentell nachgewiesen. Wird beim Embryo eines Molchs oder Frosches ein Stück des Neuralrohrs mit dem darunter liegenden Dach des Primärdarms herausgeschnitten und dann das gleiche Stück in die Wunde eingeführt. Dreht man es aber um 180°, ändert sich die normale Topographie der Organe nachträglich: Organe, die sich normal links entwickeln, erscheinen rechts und umgekehrt. Es gibt eine umgekehrte Anordnung der Organe (situs iniversum). Die primäre Veränderung (Drehung des Daches des Primärdarms um 180°) verursachte also eine abhängige sekundäre Veränderung.

Ergonische Zusammenhänge, gehören überwiegend der postembryonalen Periode der Ontogenese an, sind aber besonders charakteristisch für die juvenile Periode. Ihre Bedeutung liegt in der endgültigen Modellierung der induzierten Teile. Ergon bedeutet auf Griechisch Arbeit. Ergonomie- oder Arbeitsbeziehungen entstehen meist durch Kontakt zwischen den entsprechenden Teilen des Organismus. Ergonomiezusammenhänge zeigen sich besonders deutlich in der Beziehung zwischen dem arbeitenden Muskel und der darunter liegenden Knochenstütze. Es ist bekannt, dass sich die Grate in den Bereichen des Knochens, an denen er befestigt ist, umso schärfer entwickeln, je entwickelter der Muskel ist. Daher kann man nach dem Entwicklungsgrad der Knochenleisten den Entwicklungsgrad des Muskels beurteilen, der als ergonomischer Induktor dient, der eine formende Wirkung auf den Knochen hat.

Besonders deutlich werden diese Zusammenhänge bei der Modellierung des Schädels von Säugetieren. Verfolgt man die Schädelbildung in der Jugend- und Erwachsenenphase, so ist die Wirkung der arbeitenden Muskulatur auf die Plastizität des Schädels leicht zu erkennen. Mit der Entwicklung des Parietalmuskels bilden sich an den Seiten des Schädels Parietalfalten (Linea temporalis). Während der Parietalmuskel in Richtung Sagittalnaht des Schädels wächst, wandern die Parietallinien infolge einer abhängigen Umstrukturierung der Knochensubstanz zur Sagittalnaht und bilden, hier wie zwei Wellen zusammentreffend, einen hohen Sagittalkamm.

Der harte Knochenschädel erweist sich als ungewöhnlich plastisch. Nicht der Schädel bestimmt die Form des Gehirns, sondern das Gehirn hinterlässt seine Spuren in der Konfiguration des Schädels. Nicht der Schädel bestimmt die Form der Muskeln, sondern sie wirken darauf ein. Diese ergonischen Zusammenhänge, in diesen Beispielen - die Abhängigkeit der Form der Knochensubstanz von der Funktion der Muskulatur - wurden experimentell nachgewiesen. So wurde beispielsweise nachgewiesen, dass die Symmetrie des Schädels eine Folge der symmetrischen Funktion der Kaumuskulatur ist. Im rechten Unterkiefer hingegen ist das Gebiss stärker abgenutzt als im linken Unterkiefer. Diese Daten zeigen, dass das Tier den Unterkiefer ungleichmäßig und möglicherweise in einer etwas schrägen Richtung bearbeitete, wodurch das Gebiss des linken Oberkiefers und des rechten Unterkiefers abgenutzt wurde. Diese Beziehungen sind mit einer asymmetrischen Funktion der Kaumuskulatur verbunden. Auf der rechten (defekten) Seite nahm die Aktivität des Parietalmuskels zu, der sich hier stärker entwickelte. Abhängig davon rückte die rechte Parietallinie in die Nähe der Sagittalnaht.

Links die Aktivität eines weiteren Kaumuskels, m. Masseter, an einem Ende am Jochbogen und am anderen am Hauptteil des aufsteigenden Rahmens des Unterkiefers befestigt. Intensive Arbeit dieses Muskels verursachte eine entsprechende Veränderung in der Struktur des aufsteigenden Astes des Unterkiefers, nämlich eine schärfere Vertiefung der Stelle seines Ansatzes. Gleichzeitig trat eine interessante Veränderung in der Struktur des Jochbogens auf, an dessen Unterkante sich ein für Raubtierschädel ungewöhnlicher Fortsatz bildete. Somit erhalten wir den folgenden allgemeinen Änderungsverlauf:

1) der rechte Oberkiefer (aufgrund irgendeiner Beschädigung) wuchs in alle Richtungen langsamer als der linke; 2) infolgedessen wurde der Schädel verdreht; 3) die Art zu kauen hat sich geändert; 4) es gab eine Asymmetrie in der Funktion der Kaumuskulatur; 5) Die Struktur des Anbringungsortes von m hat sich geändert. Masseter im linken Unterkiefer; 6) Es bildete sich ein für Raubtiere ungewöhnlicher Fortsatz des Jochbogens.

Wir sehen also, dass unter dem Einfluss der primären Veränderung (1) abhängige sekundäre Veränderungen (2-3) entstanden sind, in diesem Beispiel ergonische Korrelationsänderungen in der Struktur des Unterkiefers und des Jochbogens. Wir können jetzt ganz klar feststellen, dass diese Veränderungen eine direkte Folge von korrelativen Beziehungen, bestimmten Abhängigkeiten und Bedingungen sind, die im System des sich entwickelnden Schädels entstanden sind. Eine ähnliche Schlussfolgerung gilt für alle Arten von korrelativen Verbindungen und folglich für alle Zeichen einer organischen Form. Zeitlich zwischen dem Genotyp und den endgültigen phänotypischen Merkmalen des Organismus liegt ein Bereich formbildender Prozesse der Ontogenese, die durch komplexe Korrelationsketten verbunden sind. Der Genotyp bestimmt nur die vielfältigen Möglichkeiten der ontogenetischen Entwicklung, nur die Norm der Reaktion eines bestimmten Organismus. Phänotypische Merkmale als solche werden unter dem Einfluss von Entwicklungsbedingungen (Modifikation) und abhängigen korrelativen Veränderungen gebildet.

Durch Modifikationen, Mutationen und Korrelationen entsteht so eine enorme Vielfalt an Individuen, deren potenzielle Möglichkeiten noch lange nicht ausgeschöpft sind.

Ursachen der Variabilität

Beim Auftreten von Veränderungen spielen äußere Ursachen in Bezug auf diesen Organismus die Hauptrolle. In Bezug auf Änderungen bedarf diese Bestimmung keiner besonderen Erläuterung. Wir haben gesehen, dass Modifikationen Reaktionen auf Einflüsse außerhalb des Organismus sind, die durch die genotypische Norm der Reaktion bestimmt werden. Bei den Korrelationen scheint die Frage komplizierter zu sein. Korrelationsänderungen entstehen, wie wir gesehen haben, unter dem Einfluss innerer, im Organismus selbst sich entwickelnder Beziehungen zwischen Organen und ihren Teilen. In Bezug auf Korrelationen ist jedoch klar, dass abhängige Veränderungen, die in einem Organ oder einem Teil davon (z. B. in der Augenlinse) auftreten, nichts anderes sind als eine Reaktion auf äußere Einflüsse in Bezug auf dieses Organ oder einen Teil davon . Jede primäre Veränderung in einem Organ induziert Veränderungen in einem anderen. Innerhalb desselben Genotyps tritt keine sekundäre Korrelationsänderung auf, wenn es keine primäre gab. Folglich ergeben sich Korrelationen je nach Art des ektogenetischen Prozesses und können als besondere Art der Modifikationsvariabilität angesehen werden, die durch die interne Umgebung des Systems des Organismus selbst bestimmt ist. Nur bei einer Änderung des Genotyps selbst und damit der Reaktionsnorm, also einer Mutation, ändern sich die Art der Modifikationen und die Formen der Korrelationen. Das Problem der Variabilitätsursachen beruht also im Grunde auf der Frage nach den Ursachen erblicher (Mutations-)Veränderungen.

De Vries, der den Begriff Mutation selbst besitzt, ging von der falschen Position aus, dass erbliche Veränderungen unabhängig von äußeren Faktoren auftreten. Er ging davon aus, dass jeder Mutation eine gewisse autonome „Vor-Mutations-Periode“ vorausgeht. Dieser Standpunkt sollte aufgerufen werden autogenetisch. Die Idee der Autogenese ist in der Genetik weit verbreitet und hat zu einem lebhaften Kampf zwischen ihnen geführt Autogenetiker Und Ektogenetik die glauben, dass die Ursache für erbliche Veränderungen in äußeren Faktoren zu suchen ist.

In Bezug auf die Frage des Einflusses äußerer Faktoren auf das Auftreten erblicher Veränderungen ist zunächst klarzustellen, dass die ektogenetische Betrachtungsweise nicht mit dem Mechanismus verwechselt werden darf. Die mechanistische Sichtweise reduziert das Problem des Auftretens erblicher Veränderungen unter dem Einfluss äußerer Faktoren nur auf letztere, ohne die Besonderheiten der Entwicklung des Organismus zu berücksichtigen. Tatsächlich ist es falsch zu behaupten, dass sich die erblichen Grundlagen eines Organismus passiv unter dem Einfluss äußerer Faktoren verändern. Darwin betonte immer wieder, dass sowohl äußere Faktoren als auch die Natur des Organismus selbst eine Rolle beim Auftreten von Veränderungen spielen. Die morphophysiologischen Eigenschaften des Organismus und seine biochemische Struktur spielen eine entscheidende Rolle dafür, welche erblichen Veränderungen unter dem Einfluss äußerer Faktoren erfolgen. Nachdem der äußere Faktor in den Körper eingedrungen ist, hört er auf, äußerlich zu sein. Es wirkt im physiologischen System des Körpers als neuer innerer Faktor. Aus „draußen“ wird „innen“.

Daher ist das Auftreten erblicher Veränderungen niemals anarchisch; - es ist immer natürlich.

Betrachten Sie zum Beweis die folgenden Daten. Experimentelle Mutationen wurden erstmals von Möller (1927) erhalten, der zu diesem Zweck die Röntgenbestrahlung verwendete. Er und spätere Autoren bewiesen, dass unter dem Einfluss von Röntgenstrahlen bei der Fruchtfliege Mutationsveränderungen an Fühlern, Augen, Borsten am Körper, Flügeln, Körpergröße, Farbe, Fruchtbarkeitsgrad, Lebensdauer usw. erhalten werden können Ein und derselbe Faktor verursachte also verschiedene erbliche Veränderungen. Die Richtungen erblicher Veränderungen in einem bestimmten Organismus werden nicht durch äußere Faktoren, sondern durch den Organismus selbst bestimmt.

Darwins zu Unrecht vergessener Begriff „erbliche individuelle unbestimmte Variabilität“ ist sehr erfolgreich. Ein äußerer Faktor bestimmt nicht seine Richtung, er bleibt einzeln, objektiv zufällig, unbestimmt.

Die Frage, die wir betrachten, kann auch von der anderen Seite verifiziert werden. Wenn ein und derselbe Faktor in einem bestimmten Organismus verschiedene Veränderungen hervorruft, so bewirken umgekehrt in einer Reihe von Fällen verschiedene Faktoren dieselben erblichen Veränderungen. Zum Beispiel verursachten beim Löwenmäulchen Antirhinum majus Temperatur, ultraviolette Strahlung, chemische Mittel ähnliche Mutationen - Zwergwuchs, schmale Blätter usw.

Abschließend ist zu betonen, dass unterschiedliche Artformen im Sinne ihrer erblichen Variabilität unterschiedlich reagieren, insbesondere unterschiedlich empfindlich gegenüber demselben Faktor sind. Beispielsweise mutiert unter den gleichen experimentellen Bedingungen eine Fruchtfliegenart, Drosophila melanogaster, leichter als eine andere – Dr. funebris. Bei verschiedenen Weizenarten zeigt sich trotz gleicher Versuchsbedingungen das gleiche Bild. Die Gesamtheit der beschriebenen Tatsachen bestätigt, dass die erbliche Variabilität naturgemäß in verschiedene Richtungen geht.

So entsteht die folgende Idee über die Ursachen erblicher Veränderungen.

1. Externe Faktoren spielen die Rolle von Induktoren, die erbliche Veränderungen verursachen.

2. Die erbliche Spezifität eines Organismus bestimmt die Richtung der Variabilität.

Induktoren der erblichen Variabilität

Äußere Faktoren, die erbliche Veränderungen verursachen (mutagene Faktoren), können in zwei Gruppen eingeteilt werden: künstlich und natürlich (in einer natürlichen Umgebung wirkend). Diese Aufteilung ist natürlich bedingt, bietet jedoch einige Annehmlichkeiten.

Betrachten wir zunächst die Wirkung Röntgen. Die mutagene Wirkung wurde oben erwähnt. Röntgenbestrahlung bewirkt eine Verstärkung des Mutationsprozesses in einer Vielzahl von Organismen. Seine mutagene Wirkung wurde an Drosophila, Wachsmotte, Wespe Habrobracon juglandis, an einer Reihe von Pflanzen nachgewiesen - Baumwolle, Mais, Gerste, Hafer, Weizen, Roggen, Löwenmaul, Tomate, Tabak, Hyazinthe usw. Bestrahlung verursachte das Auftreten von a Anzahl von Mutationen in verschiedenen Organen. Bei Habrobracon wurden 36 Mutationen erhalten (Whiting, 1933) in Äderung, Form und Größe der Flügel, Farbe und Form des Körpers, Farbe und Form der Augen usw. Wie signifikant die durch radioaktive Exposition erzielten Veränderungen sind, zeigt die Abbildung , die die ursprünglichen Formen von Weizen Albidum 0604 und ihre Mutationen zeigt. Die mutagene Wirkung von Radium wurde an vielen Pflanzen getestet. So wurden durch die Einwirkung von Radium auf einen ruhenden Löwenmaul-Embryo deutliche Mutationen in Form von Blättern, Färbung und Größe der Pflanzen erhalten. Eine große Anzahl von Arbeiten, die sich mit dem Problem der mutagenen Bedeutung von Röntgenstrahlen und Radium befassen (Bebcook und Collins, 1929; Hanson und Heys, 1929; Iollos, 1937; Timofeev-Ressovsky, 1931 usw.), erlaubt uns jedoch zu behaupten, dass die natürliche Strahlung um ein Vielfaches schwächer ist als diejenige, die einen mutagenen Wert hat. Daher ist es kaum möglich, die Ursache natürlicher Mutationen in Röntgen und Radium zu erkennen.

Ultraviolette Strahlung wirken auch mutagen. So war es möglich, durch die Einwirkung ultravioletter Strahlen eine Mutante des Ciliaten Chilodon uncinatus (Mac Dougall, 1931) zu erhalten, die sich von normalen Formen durch das Vorhandensein eines Schwanzauswuchses unterscheidet. Mutationen wurden auch in Drosophila erhalten (Altenberg, 1930). Die Bestrahlung von Löwenmaulknospen (Stubbe, 1930) führte zu schmalblättrigen und zwergartigen Formen.

Mutagener Einfluss Chemikalien wurde sehr deutlich von Sacharow (1932) gezeigt, der Mutationen in Drosophila unter dem Einfluss von Jodpräparaten auf Fliegeneier erhielt. Ähnliche Daten wurden von Zamyatina und Popova (1934) erhalten. Gershenzon (1940) erhielt Mutationen in der Struktur der Drosophila-Flügel als Ergebnis der Fütterung der Larven mit Thymonucleinsäure-Natriumsalz. Baur (1930) behandelte Löwenmaulsamen mit Chloralhydrat, Ethylalkohol und anderen Substanzen und bewies ihre mutagene Wirkung.

Temperatur hat auch eine mutagene Wirkung. Es muss davon ausgegangen werden, dass die mutagene Wirkung der Temperatur bereits von Tower (1906), der mit dem Kartoffelkäfer Leptinotarsa ​​experimentierte, nachgewiesen wurde erhöhte Temperatur auf Käfer während der Reifung von Fortpflanzungsprodukten. Der Turm erhielt mehrere mutierte Formen, die sich in Farbe und Muster der Flügeldecken und des Rückens unterschieden. Bei der Kreuzung von Mutanten mit Normalformen in der ersten Generation wurden Formen erhalten, die phänotypisch Normalformen entsprachen. In der zweiten Generation wurde jedoch eine Aufspaltung beobachtet. So enthielt in einem Experiment die zweite Generation 75 % Normalformen (L. decemlineata) und 25 % Mutanten vom Pallida-Typ. Somit stellten sich die resultierenden Veränderungen als erblich heraus und sollten als Mutationen betrachtet werden.

Auch Goldschmidt (1929) untersuchte die mutagene Wirkung der Temperatur auf Fruchtfliegen. Es wurde eine subletale (fast tödliche oder tödliche) Temperatur von 37° verwendet, die 10–12 Stunden anhielt. Die Erfahrung verursachte eine große Sterblichkeit, aber andererseits wurden eine Reihe mutierter Formen erhalten. Ähnliche Experimente wurden von Iollos (1931, 1934, 1935) durchgeführt, der Mutationen in der Augenfarbe erhielt.

Das Interesse am Problem der mutagenen Wirkung der Temperatur als natürlicher Faktor regte weitere Forschungen an, und es wurde bewiesen (Birkina, 1938; Gotchevsky, 1932, 1934; Zuitin, 1937-1938; Kerkis, 1939 und andere Autoren), dass der Temperaturfaktor hat natürlich einen mutagenen Wert, obwohl die Häufigkeit von Mutationen unter seinem Einfluss geringer ist als beispielsweise unter dem Einfluss von Röntgenstrahlen.

Bezüglich der Pflanzen wurden die klarsten Ergebnisse von Shkvarnikov und Navashin (1933, 1935) erzielt. Diese Autoren zeigten zunächst, dass hohe Temperaturen die Häufigkeit des Mutationsprozesses enorm erhöhen. Die Autoren experimentierten mit Samen von Skerda (Crepis tectorum) und Weizen 0194 aus der Zuchtstation Odessa. Gleichzeitig wurde der Einfluss verschiedener Temperaturen unter Bedingungen verschiedener Einwirkungsdauer untersucht. Insbesondere wurden Albinopflanzen identifiziert.

Der Temperaturfaktor spielt in der Natur eine so große Rolle, dass diese Daten von erheblichem Interesse sind, was die Gültigkeit der Idee des natürlichen Auftretens von Mutationen unter dem Einfluss natürlicher Faktoren unterstreicht.

In dieser Hinsicht besteht ein großes Interesse an Werken, deren Autoren versuchen, das Experiment in die Grenzen der natürlichen Umgebung zu bringen, in der Natur zu experimentieren. Lassen Sie uns hier auf die jüngsten Arbeiten von Sacharow und Zuitin eingehen. Sacharow (1941) untersuchte die Auswirkungen der Überwinterung bei niedrigen Temperaturen auf die Fruchtfliege Drosophila melanogaster. Insbesondere stellte er fest, dass eine 40-50-tägige Überwinterung der Weibchen und eine 50-60-tägige Überwinterung der Männchen zu einer deutlichen Zunahme der Häufigkeit des Mutationsprozesses führten, insbesondere bei den Nachkommen jener Individuen, bei denen ein Massensterben beobachtet wurde infolge starker Überwinterung. Sacharow kam zu dem Schluss, dass offenbar die Akkumulation von Mutationen während der Überwinterung „einer der Faktoren ist, die zu einer Zunahme der intraspezifischen erblichen Variabilität führen“. Wir werden im nächsten Kapitel auf seine Daten zurückkommen.

Zuitin (1940) untersuchte den Einfluss des Ersatzes von Laborentwicklungsbedingungen durch natürliche auf den Mutationsprozess bei Fruchtfliegen. Zuytin erwartete, dass der Ersatz eines stabilen Laborregimes durch ein natürliches Regime, das durch Schwankungen der Bedingungen und eine Abnahme des allgemeinen Temperaturniveaus gekennzeichnet ist, an sich die Häufigkeit des Mutationsprozesses beeinflussen sollte. Um diese Annahme zu überprüfen, wurde eine Laborkultur von Drosophila in den Kaukasus (Suchumi und Ordzhonikidze) gebracht und hier in die natürliche Umgebung entlassen. Um eine Kreuzung mit einheimischen Fliegen zu verhindern, wurde die importierte Kultur mit Gaze isoliert. Die Fliegen wurden unter Bedingungen wechselnder Feuchtigkeit und Temperatur gehalten. Diese Beziehungen beeinflussten die Entwicklung ihrer Nachkommen. Zuytin stellte eine Zunahme der Häufigkeit des Mutationsprozesses fest. In einer anderen Arbeit (1941) untersuchte Zuytin die Wirkung von Feuchtigkeitskontrasten auf Dr. Melanogaster. Er fand heraus, dass eine starke Abnahme der Luftfeuchtigkeit in der Anfangsphase der Puppenentwicklung zu einem signifikanten Anstieg des Mutationsanteils führte.

In gleichem Zusammenhang sind die Ergebnisse einer Studie zur Aufklärung der mutagenen Bedeutung der Ernährung von Interesse. Beispielsweise hat sich gezeigt, dass eine Unterbrechung der Löwenmäulchen-Diät die Mutationsrate erhöht. Somit ist nachgewiesen, dass natürliche Faktoren (Temperatur, Feuchtigkeit etc.) für das Auftreten des Mutationsprozesses verantwortlich sind. Die Wirkung äußerer Faktoren auf die erbliche Grundlage eines Organismus ist jedoch komplex. Der Mutationsprozess findet ebenfalls in einer relativ konstanten Umgebung unter dem Einfluss von Stoffwechselprozessen in Zellen statt. Der Mutationsprozess ist Ausdruck der Entwicklung des Genoms. Die Betrachtung dieser Frage ist jedoch mit dem Problem der Vererbung verbunden.

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Frage 1

Die Hauptantriebskräfte (Faktoren) des Evolutionsprozesses sind laut Ch. Darwin die erbliche Variabilität der Individuen, der Kampf ums Dasein und die natürliche Selektion. Die evolutionsbiologische Forschung hat diese Behauptung nun bestätigt und eine Reihe weiterer Faktoren identifiziert, die im Evolutionsprozess eine wichtige Rolle spielen.

Mehrere englische Naturforscher kamen unabhängig voneinander und fast gleichzeitig auf die Idee der Existenz natürlicher Selektion: W. Wells (1813), P. Matthew (1831), E. Blythe (1835, 1837), A. Wallace (1858). ), C.Darwin (1858, 1859); aber nur Darwin war in der Lage, die Bedeutung dieses Phänomens als Hauptfaktor in der Evolution aufzudecken und die Theorie der natürlichen Selektion zu schaffen. Im Gegensatz zur künstlichen Selektion durch den Menschen wird die natürliche Selektion durch die Beeinflussung von Organismen der Umwelt bestimmt. Natürliche Auslese ist nach Darwin das „Überleben des Stärkeren“, wodurch die Evolution auf der Grundlage unbegrenzter erblicher Variabilität in mehreren Generationen erfolgt.

Natürliche Selektion ist die Hauptantriebskraft der Evolution, und jede Art von Lebewesen, die jemals auf der Erde gelebt hat, wurde auf die eine oder andere Weise unter dem Einfluss natürlicher Selektion gebildet.

Die Evolutionstheorie sagt, dass jeder Spezies zielgerichtet entwickelt und verändert, um sich optimal anzupassen Umgebung. Im Laufe der Evolution erhielten viele Insekten- und Fischarten eine schützende Färbung, der Igel wurde dank Nadeln unverwundbar und der Mensch wurde Besitzer eines komplexen Nervensystems.

Wir können sagen, dass die Evolution der Prozess der Optimierung aller lebenden Organismen ist und der Hauptmechanismus der Evolution die natürliche Selektion ist. Ihr Wesen liegt in der Tatsache, dass angepasstere Individuen mehr Überlebens- und Fortpflanzungsmöglichkeiten haben und daher mehr Nachkommen hervorbringen als schlecht angepasste Individuen. Gleichzeitig wird aufgrund der Übertragung genetischer Informationen ( genetische Vererbung) Nachkommen erben von ihren Eltern ihre wichtigsten Eigenschaften. Damit werden auch die Nachkommen starker Individuen relativ gut angepasst und ihr Anteil an der Gesamtmasse der Individuen wird zunehmen. Nach einem Wechsel von mehreren zehn oder hundert Generationen nimmt die durchschnittliche Fitness der Individuen einer bestimmten Art deutlich zu.

Die natürliche Auslese geschieht automatisch. Alle lebenden Organismen werden von Generation zu Generation einer strengen Prüfung aller kleinsten Details ihrer Struktur und der Funktionsweise all ihrer Systeme unter einer Vielzahl von Bedingungen unterzogen. Nur wer diesen Test besteht, wird ausgewählt und bringt die nächste Generation hervor. Darwin schrieb: „Die natürliche Selektion untersucht täglich und stündlich die kleinsten Variationen auf der ganzen Welt, verwirft die schlechten, bewahrt und addiert die guten, arbeitet unhörbar und unmerklich, wo und wann immer sich die Gelegenheit bietet, an der Verbesserung jedes organischen Wesens in Bezug auf Bedingungen, sein Leben, organisch und anorganisch. Wir bemerken nichts von diesen langsamen Veränderungen in der Entwicklung, bis der Zeiger der Zeit die vergangenen Jahrhunderte markiert.

Somit ist die natürliche Selektion der einzige Faktor, der die Anpassung aller lebenden Organismen an sich ständig ändernde Umweltbedingungen gewährleistet und das harmonische Zusammenspiel der Gene innerhalb jedes Organismus reguliert.

Frage 2

Jede Zelle, wie jedes lebende System, hat trotz der kontinuierlichen Prozesse des Zerfalls und der Synthese, der Aufnahme und Freisetzung verschiedener chemischer Verbindungen die Fähigkeit, ihre Zusammensetzung und alle ihre Eigenschaften auf einem relativ konstanten Niveau zu halten. Diese Konstanz bleibt nur in lebenden Zellen erhalten, und wenn sie absterben, wird sie sehr schnell gebrochen.

Die hohe Stabilität lebender Systeme lässt sich nicht durch die Eigenschaften der Materialien erklären, aus denen sie aufgebaut sind, da Proteine, Fette und Kohlenhydrate wenig stabil sind. Die Stabilität von Zellen (wie auch anderen lebenden Systemen) wird als Ergebnis komplexer Prozesse der Selbstregulation oder Autoregulation aktiv aufrechterhalten.

Grundlage für die Regulation der Zellaktivität sind Informationsprozesse, also Prozesse, bei denen die Kommunikation zwischen den einzelnen Gliedern des Systems über Signale erfolgt. Das Signal ist eine Änderung, die in einem Teil des Systems auftritt. Als Reaktion auf das Signal wird ein Prozess gestartet, wodurch die aufgetretene Änderung beseitigt wird. Wenn der Normalzustand des Systems wiederhergestellt ist, dient dies als neues Signal zum Abschalten des Prozesses.

Wie funktioniert das zelluläre Signalsystem, wie sorgt es für Autoregulationsprozesse darin? Der Empfang von Signalen innerhalb der Zelle erfolgt durch ihre Enzyme. Enzyme haben, wie die meisten Proteine, eine instabile Struktur. Unter dem Einfluss einer Reihe von Faktoren, einschließlich vieler chemischer Mittel, wird die Struktur des Enzyms gestört und seine katalytische Aktivität geht verloren. Diese Veränderung ist in der Regel reversibel, d. h. nach Entfernung des aktiven Faktors normalisiert sich die Struktur des Enzyms und seine katalytische Funktion wird wiederhergestellt.

Der Mechanismus der zellulären Autoregulation beruht darauf, dass die Substanz, deren Gehalt reguliert wird, zu einer spezifischen Wechselwirkung mit dem sie erzeugenden Enzym fähig ist. Als Folge dieser Wechselwirkung wird die Struktur des Enzyms deformiert und seine katalytische Aktivität geht verloren.

Frage 3

Die künstliche Mutagenese ist eine wichtige neue Quelle für Ausgangsmaterial in der Pflanzenzüchtung. Künstlich herbeigeführte Mutationen sind das Ausgangsmaterial für die Gewinnung neuer Sorten von Pflanzen, Mikroorganismen und seltener Tieren. Mutationen führen zur Entstehung neuer Erbmerkmale, aus denen Züchter diejenigen Eigenschaften auswählen, die für den Menschen nützlich sind.

In der Natur sind Mutationen relativ selten, daher verwenden Züchter häufig künstliche Mutationen. Einflüsse, die die Häufigkeit von Mutationen erhöhen, werden als mutagen bezeichnet. Die Häufigkeit von Mutationen wird durch UV- und Röntgenstrahlen sowie Chemikalien erhöht, die auf die DNA oder die Maschinerie einwirken, die für die Teilung sorgt.

Die Bedeutung der experimentellen Mutagenese für die Pflanzenzüchtung wurde nicht sofort verstanden. L. Stadler, der 1928 erstmals künstliche Mutationen bei Kulturpflanzen unter Einwirkung von Röntgenstrahlen erhielt, glaubte, dass sie für die praktische Selektion keine Bedeutung hätten. Er kam zu dem Schluss, dass die Wahrscheinlichkeit, durch Mutagenese experimentell Veränderungen zu erhalten, die den in der Natur gefundenen Formen überlegen wären, vernachlässigbar ist. Auch viele andere Wissenschaftler standen der Mutagenese ablehnend gegenüber.

A. A. Sapegin und L. N. Delaunay waren die ersten Forscher, die die Bedeutung künstlicher Mutationen für die Pflanzenzüchtung zeigten. In ihren Experimenten, die 1928-1932 durchgeführt wurden. in Odessa und Kharkov wurde eine Reihe wirtschaftlich nützlicher mutierter Formen in Weizen erhalten. 1934 veröffentlichte A. A. Sapegin den Artikel „X-Ray Mutations as a Source of New Forms of Agricultural Plants“, der neue Wege zur Erzeugung von Ausgangsmaterial in der Pflanzenzüchtung aufzeigte, die auf der Nutzung ionisierender Strahlung beruhen.

Aber auch danach wurde der Einsatz der experimentellen Mutagenese in der Pflanzenzüchtung noch lange negativ gesehen. Erst Ende der 1950er Jahre zeigte sich ein verstärktes Interesse an der Problematik der experimentellen Mutagenese in der Züchtung. Es war erstens mit großen Fortschritten in der Kernphysik und -chemie verbunden, die es ermöglichten, verschiedene Quellen ionisierender Strahlung (Kernreaktoren, Beschleuniger) zu verwenden, um Mutationen zu erhalten. Elementarteilchen, radioaktive Isotope etc.) und hochreaktiven Chemikalien und zweitens mit der Erzeugung praktisch wertvoller erblicher Veränderungen durch diese Methoden an den unterschiedlichsten Kulturen.

Besonders weit verbreitet waren die Arbeiten zur experimentellen Mutagenese in der Pflanzenzüchtung letzten Jahren. Sie werden sehr intensiv in Schweden, Russland, Japan, den USA, Indien, der Tschechoslowakei, Frankreich und einigen anderen Ländern durchgeführt.

Von großem Wert sind Mutationen, die gegen Pilze (Rost, Brand, Echter Mehltau, Sclerotinia) und andere Krankheiten resistent sind. Die Schaffung von Immunsorten ist eine der Hauptaufgaben der Züchtung, und Methoden der Bestrahlung und der chemischen Mutagenese sollten bei ihrer erfolgreichen Lösung eine wichtige Rolle spielen.

Mit Hilfe ionisierender Strahlung und chemischer Mutagene ist es möglich, bestimmte Mängel bei Nutzpflanzensorten zu beseitigen und Formen mit wirtschaftlich sinnvollen Eigenschaften zu schaffen: nicht lagernd, frostbeständig, kältebeständig, früh reifend, mit hohem Proteingehalt u Gluten.

Es gibt zwei Hauptwege der selektiven Anwendung künstlicher Mutationen: 1) direkte Verwendung von Mutationen, die aus den besten gezonten Sorten gewonnen wurden; 2) die Verwendung von Mutationen im Hybridisierungsprozess.

Im ersten Fall besteht die Aufgabe darin, die bestehenden Sorten nach einigen wirtschaftlichen und biologischen Merkmalen zu verbessern, um ihre individuellen Mängel zu beheben. Diese Methode gilt als vielversprechend in der Züchtung auf Krankheitsresistenz. Es wird davon ausgegangen, dass Resistenzmutationen schnell in jeder wertvollen Sorte erhalten werden können und ihre anderen wirtschaftlichen und biologischen Eigenschaften intakt erhalten werden können.

Das Verfahren der direkten Verwendung von Mutationen ist darauf ausgelegt, schnell das Ausgangsmaterial mit den gewünschten Merkmalen und Eigenschaften zu erzeugen. Allerdings führt der direkte und schnelle Einsatz von Mutationen angesichts der hohen Anforderungen, die an moderne Züchtungssorten gestellt werden, nicht immer zu positiven Ergebnissen.

Bis heute wurden weltweit mehr als 300 mutierte Sorten landwirtschaftlicher Pflanzen geschaffen. Einige von ihnen haben erhebliche Vorteile gegenüber den ursprünglichen Sorten. Wertvolle Mutantenformen von Weizen, Mais, Sojabohnen und anderen Feld- und Gemüsekulturen wurden in den letzten Jahren an Forschungseinrichtungen in unserem Land gewonnen.

Der Mensch hat die Evolution anderer Arten schon lange beeinflusst – als er anfing, Nutztiere zu züchten und Tiere zu domestizieren. Aber ein wirklich intensiver Einfluss auf die Variabilität begann im 19. und 20. Jahrhundert mit der Entstehung großer industrieller Megastädte. Neue, urbane Tier- und Vogelarten tauchen in den Städten auf. Und es sind nicht nur Tauben und Spatzen. In den 1970er Jahren waren Habicht und Rabe in der Region Moskau seltene und schützenswerte Vögel. Sie galten als bedingungslose „Urbophobe“, das heißt, sie dachten, sie könnten nicht in der Stadt leben. Die Entwicklung Moskaus durch diese Arten dauerte nur 10-15 Jahre. Einst haben wilde Falken gelernt, in dichter Dämmerung Beute aufzuspüren, auf Dachböden zu jagen. In Transnistrien begannen sich in den 1980er Jahren Saatkrähen in Städten anzusiedeln. In den frühen 2000er Jahren hatten sich die Saatkrähen die Gewohnheit angeeignet, direkt auf Bürgersteigen und in Höfen zu fressen und zwischen den Beinen von Passanten hindurchzuhuschen. Der Kampf ums Dasein trieb diese Lebewesen dazu, neue, anthropogene Umweltbedingungen zu meistern.

Zum ersten Mal sprach Charles Darwin über die treibenden Kräfte der Evolution. Er hob drei solcher Kräfte hervor: erbliche Variabilität, Kampf ums Dasein und natürliche Auslese.

Betrachten wir sie genauer.

Vererbung ist die Art und Weise, wie Organismen ihre Art und individuelle Merkmale oder Eigenschaften an ihre Nachkommen weitergeben. Jeder Organismus produziert Nachkommen, die ihm relativ ähnlich sind. Einige individuelle Merkmale können erblich sein. Bei Tieren ist dies beispielsweise die Fellfarbe oder auch Aggressivität, bei Pflanzen die Farbe der Blüten.

Variabilität ist die Fähigkeit von Organismen derselben Art, sich voneinander zu unterscheiden. Es ist gewissermaßen das Gegenteil von Vererbung. In der Natur gibt es keine zwei absolut identischen Organismen derselben Art. Sogar eineiige Zwillinge von Tieren unterscheiden sich etwas voneinander.

Die individuellen Eigenschaften eines Organismus werden durch viele Gründe bestimmt. Darunter: verschiedene Einflüsse der Umgebung, Temperatur, Feuchtigkeit, Menge und Qualität der von Organismen aufgenommenen Nahrung sowie die Vererbung des Organismus selbst.

Charles Darwin identifizierte zwei Hauptformen der Variabilität:

Unter bestimmter (nicht erblicher) Variabilität verstand Darwin das Auftreten gleicher Veränderungen bei verwandten Tieren unter gleichen Umweltbedingungen. Der Inhalt von Kaninchen bei niedrigen Temperaturen führt also zum Wachstum von dickerem Fell in ihnen. Nahrungsmangel für das Tier führt zu Wachstumsverzögerungen. Eine gewisse Variabilität ist die direkte Anpassung eines Tieres oder einer Pflanze oder eines anderen Organismus an sich ändernde Umweltbedingungen. Eine solche Anpassung hat keine Auswirkung auf Erbinformationen. Anzeichen einer gewissen Variabilität werden nicht an die Nachkommen weitergegeben.

Das Zeichen der unbestimmten (erblichen) Variabilität ist auf das Vorhandensein eines bestimmten Allels oder einer Kombination von Allelen in Organismen zurückzuführen. Sie tritt zunächst zufällig bei einem Individuum der Art auf und wird dann implizit oder explizit vererbt. Beispiele sind zum Beispiel der Albinismus von Vögeln und Säugetieren, das Vorkommen von Pflanzen mit weißen Blüten sowie die Rotäugigen und Kurzflügeligen Fruchtfliegen.

Charles Darwin dachte über die Mechanismen und Triebkräfte der Evolution nach und entwickelte das Konzept des Kampfes ums Dasein. Alle Lebewesen, die nicht in ihren Bedingungen eingeschränkt sind, können sich nahezu unbegrenzt exponentiell vermehren. Ein weiblicher Spulwurm produziert beispielsweise bis zu 200.000 Eier pro Tag, und eine graue Ratte produziert 5 Würfe pro Jahr mit durchschnittlich 8 Welpen, die nach 3 Monaten wieder geschlechtsreif werden. In einer Frucht der Orchideenwurzel sind mindestens 180.000.000 Samen enthalten. Die Fähigkeit zur relativ schnellen und unbegrenzten Reproduktion hat wichtige Konsequenzen. Wenn die Bevölkerung wächst, verschärft sich der Wettbewerb um Ressourcen, und nicht alle überleben. Zwischen Organismen gibt es einen Kampf ums Überleben. Manchmal gewinnen lebende Organismen mit einem ungewöhnlichen Phänotyp einen Vorteil. Mit der Massenvermehrung von Schädlingen gehen also die Vorräte an gewöhnlichen Lebensmitteln schnell zur Neige, und Tiere, die etwas anderes fressen können (), erhalten einen klaren Vorteil.

Charles Darwin sagte, dass der Kampf ums Dasein nicht auf einen direkten Kampf reduziert werden kann. Es repräsentiert die vielfältigen Beziehungen von Organismen innerhalb einer Art, Beziehungen zwischen verschiedenen Arten sowie die Beziehungen aller Organismen zur anorganischen Natur. Darwin schrieb: „Ich muss davor warnen, dass, wenn ich diesen Begriff in einem breiten metaphorischen Sinne verwende, zu Recht gesagt werden kann, dass sie [Organismen] miteinander um Nahrung und damit um Leben kämpfen. Aber über eine Pflanze, die am Rande der Wüste wächst, können wir sagen, dass sie gegen die Dürre um ihr Leben kämpft.

Der intensivste von allen ist der intraspezifische Kampf. Ein markantes Beispiel für einen solchen Kampf ist die Konkurrenz gleichaltriger Bäume eines jungen Nadelwaldes. Die höchsten Bäume fangen den Großteil der Sonnenstrahlen ab und ihr starkes Wurzelsystem absorbiert gelöste Mineralien aus dem Boden zum Nachteil schwächerer Nachbarn.

Der innerartliche Kampf wird besonders mit einer Zunahme der Bevölkerungsdichte verschärft. Beispielsweise können diese Raupen während der Massenvermehrung des Winterfalters ganze Waldgebiete ohne Laub hinterlassen. Viele von ihnen werden dann verhungern, andere werden auf nicht standardisierte Futterpflanzen umsteigen.

Der Existenzkampf zwischen den Arten kann sich in verschiedenen Formen manifestieren. Beispielsweise in Form von Konkurrenz oder einseitiger Nutzung einer Art durch eine andere (). Ein gutes Beispiel für Nahrungskonkurrenz sind die Raubtiere der afrikanischen Savannen: Löwen, Hyänen, hyänenähnliche Hunde und andere. Sie nehmen oft Beute voneinander. Konkurrenzgegenstand ist oft nicht Nahrung, sondern ein attraktiver Lebensraum. Im Kampf um menschliche Siedlungsplätze beispielsweise hat die stärkere und aggressivere Graue Ratte die Schwarze schließlich fast verdrängt. Der nach Europa gebrachte amerikanische Nerz ersetzt die einheimischen europäischen Arten. Die in Nordamerika beheimatete Bisamratte hat einige der Ressourcen erobert, die zuvor von einheimischen Arten wie der Bisamratte genutzt wurden. In Australien ersetzen eingeführte Ratten und Kaninchen die einheimische Fauna.

Die dritte Form des Daseinskampfes ist der Kampf gegen äußere ungünstige Bedingungen. Faktoren der unbelebten Natur können sowohl direkte als auch indirekte Auswirkungen auf den Ablauf evolutionärer Prozesse haben. Beispielsweise entwickelt eine Wüstenpflanze, die Trockenheit bekämpft, zahlreiche Anpassungen, um dem Boden Wasser und Nährstoffe zu entziehen – eine besondere Struktur des Wurzelsystems. Darüber hinaus nimmt die Intensität der Transpiration ab, was durch die besondere Struktur der Blätter unterstützt wird.

Der Begriff "indirekter Einfluss" bedeutet, dass die Faktoren der unbelebten Natur intraspezifische und interspezifische Beziehungen beeinflussen. So verstärkt sich beispielsweise bei Wassermangel die Konkurrenz um Wasser, und umgekehrt verschwindet bei einer Flut die Konkurrenz um Wasser ganz, aber die Konkurrenz um Unterkunft intensiviert sich ().

Eine neue Etappe in der Entwicklung der Evolutionslehre kam 1859 mit der Veröffentlichung von Charles Darwins bahnbrechendem Werk The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favorable Races in the Struggle for Life. Nach Darwin ist die natürliche Auslese die Hauptantriebskraft der Evolution.

Die natürliche Selektion ist ein Prozess, der die an die Umweltbedingungen am besten angepassten Organismen bewahrt und die nicht angepassten zerstört. So werden aus einer Vielzahl zufälliger Kombinationen die für gegebene Bedingungen am besten geeigneten ausgewählt. Die Bedingungen ändern sich ständig – das ist natürliche Auslese.

Darwin betrachtete die Selektion selbst als Folge des Kampfes ums Dasein und seine Voraussetzung - die natürliche Variabilität der Organismen. Die genetische Essenz der natürlichen Selektion ist die selektive Erhaltung der unter gegebenen Bedingungen vorteilhaftesten Genotypen in der Population. Somit kann natürliche Selektion auch als selektive Vermehrung von Genotypen definiert werden, die den vorherrschenden Lebensbedingungen der Bevölkerung am besten entsprechen.

Schauen wir uns ein weiteres Experiment an, das die Beziehung zwischen Phänotypen und Genotypen unter natürlichen Bedingungen zeigt. Drosophila-Fliegen finden in der Natur Nahrung entweder auf den Wipfeln von Bäumen oder auf der Erdoberfläche. Kann man durch künstliche Selektion Insekten züchten, die lieber nach oben oder nur nach unten fliegen?

Fruchtfliegen wurden in ein Labyrinth gesetzt, das aus mehreren Kammern bestand, von denen jede zwei Ausgänge hatte - nach oben und nach unten. In jeder der Kammern musste das Tier „entscheiden“, in welche Richtung es sich bewegen wollte.

Die Fliegen, die sich ständig nach oben bewegten, landeten am oberen Ausgang des Labyrinths. Sie wurden sorgfältig für die spätere Wartung ausgewählt. Die sich nach unten bewegenden Fliegen landeten im unteren Ausgang des Labyrinths, sie wurden ebenfalls selektiert. Insekten, die in den Kammern des Labyrinths verblieben sind, also keine fest definierte Bewegungsrichtung hatten, wurden gesammelt und aus dem Experiment entfernt (siehe Abb. 1).

Reis. ein

Obere und untere Fliegen wurden getrennt voneinander gehalten und gezüchtet.

Da solche Verhaltenspräferenzen genetisch bedingt waren, gelang es nach und nach, eine Kultur von Fruchtfliegen zu schaffen, die alle nur nach oben oder nur nach unten flogen. Beachten Sie, dass das Ergebnis des Experiments nicht mit dem Auftreten neuer Gene oder neuer Allele in Verbindung gebracht wurde. Alle Ergebnisse werden nur durch die Auswahl einiger Allele aus den bereits in der ursprünglichen Versuchspopulation vorhandenen Allelen erklärt.

Was passiert, wenn der Druck der natürlichen oder in diesem Fall der künstlichen Selektion wegfällt? Um diese Frage zu beantworten, mischten die Experimentatoren Kulturen von oberen und unteren Fliegen. In der resultierenden Kultur war das anfängliche Gleichgewicht der Allele nach einer Generation wiederhergestellt: Einige der Fliegen flogen auf, einige gingen nach unten und ein anderer Teil zeigte keine Präferenzen.

Die natürliche Selektion wirkt auf den Genpool einer Population und entfernt aus ihm diejenigen Individuen, deren Eigenschaften und Eigenschaften im Kampf ums Dasein keine Vorteile bringen. Infolgedessen haben die Genotypen der fittesten Individuen unter dem Einfluss der Selektion einen zunehmenden und größeren Einfluss auf den Genpool der Bevölkerung. Im Zuge der natürlichen Auslese ergeben sich vielfältige biologische Anpassungen von Organismen an Umweltbedingungen. Zum Beispiel neigen Wassertiere dazu, gute Schwimmer zu sein, Landtiere sind gute Läufer und Baumbewohner sind gute Baumkletterer.

Beispiele für Anpassung sind Tarnfärbung, Mimikry und komplexe, erbliche Verhaltensreaktionen.

Es sollte daran erinnert werden, dass jede Anpassung relativ ist. Eine Art, die bemerkenswert an bestimmte Bedingungen angepasst ist, kann vom Aussterben bedroht sein, wenn sich diese Bedingungen dramatisch ändern, ein neuer Räuber oder Konkurrent in der Umwelt auftaucht. In der Natur tarnen sich Birkenschmetterlinge als mit Flechten bedeckte Baumrinde. Ihre Färbung ist etwas variabel: Es gibt immer hellere und dunklere Exemplare. In der natürlichen Population gibt es immer ein paar schwarz gefärbte melanistische Tagfalter. Schmetterlinge von natürlicher Farbe erwiesen sich unter städtischen Bedingungen als instabil, wo es fast keine Flechten gibt und die Rinde der Bäume dunkel ist. In diesem Fall steigt der Anteil der Melanisten stark an.

Schauen wir uns die Formen der natürlichen Auslese an. Es wird bequemer sein, sie an einem offensichtlichen Beispiel zu betrachten. Nehmen wir als Zeichen die Körperlänge eines bestimmten Organismus.

Reis. 2

Die Stabilisierungsselektion (siehe Abb. 2) zielt darauf ab, die durchschnittlich massivsten Phänotypen in der Population zu erhalten. In unserem Fall werden Individuen mittlerer Größe überleben. Zwerg- und Riesenindividuen werden durch Selektion vernichtet ().

Die Fahrselektion (siehe Abb. 3, 4) fördert das Überleben von Individuen mit extremen Zuständen eines bestimmten Merkmals. Die Wirkung der Selektion kann nicht sofort bemerkt werden – sie wirkt nur in einer langen Reihe von Generationen. Disruptive (oder zerreißende) Selektion zielt auf die Auslöschung von Individuen mit einem durchschnittlichen Wert eines Merkmals und das Überleben von Individuen mit extremen Werten. In unserem Beispiel werden mittelgroße Individuen verschwinden, während die kleinsten und größten Individuen überleben werden. Die Wirkung der disruptiven Selektion kann allmählich zur Entstehung einer Population von Gruppen von Organismen führen, die sich in gewisser Weise stark voneinander unterscheiden.

Reis. 3

Reis. 4

Das Vorhandensein von Individuen mit mehreren deutlich unterschiedlichen Zuständen desselben Merkmals in einer Population wird als Polymorphismus bezeichnet. Polymorphismus ist charakteristisch für viele Arten von Tieren und Pflanzen. So hat beispielsweise der Rotlachs, ein Lachsfisch aus dem Fernen Osten, der im Meer lebt und in kleinen Süßwasserseen brütet, eine sogenannte „sesshafte“ Form, repräsentiert durch kleine Zwergmännchen, die die Seen nie verlassen. Bei einigen Vogel- und Schmetterlingsarten sind Farbmorphen üblich (siehe Abb. 5, 6). Der zweifleckige Marienkäfer hat einen Farbdimorphismus: Es gibt rote Marienkäfer mit zwei schwarzen Punkten und schwarze Marienkäfer mit zwei roten Punkten.

Reis. fünf

Reis. 6

Wir haben die Wirkungen der natürlichen Auslese nur für eines von einigen Merkmalen betrachtet. In der Natur verläuft die natürliche Auslese nach Hunderten und sogar Tausenden von Zeichen gleichzeitig. Die natürliche Selektion selektiert Genotypen aus dem Genpool einer Population, die unter bestimmten Bedingungen nützlich sind, genau wie ein Bildhauer unnötige Details von einem Steinblock abschneidet, um schließlich eine Statue zu erhalten. Das Ergebnis der langen Aktion der natürlichen Selektion ist die Entstehung neuer Rassen, Unterarten und dann Arten von Organismen. Im Laufe der Zeit entstehen sogar grundlegend neue Lebensformen. Dies ist die kreative Rolle der natürlichen Auslese.

Referenzliste

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Hausaufgaben

1. Welche Formen des Kampfes ums Dasein hat Charles Darwin herausgegriffen?
2. Was meinte Charles Darwin mit „natürlicher Auslese“? Welche Formen der natürlichen Auslese sind heute bekannt?
3. Was ist Vererbung?
4. Auf welche Objekte außer lebenden Organismen sind die Bestimmungen der Evolutionstheorie von Ch. Darwin anwendbar?
5. Fassen wir das gewonnene Wissen über die Triebkräfte der Evolution zusammen und analysieren es.