Ціанобактерії – винахідники оксигенного фотосинтезу та творці кисневої атмосфери Землі – виявилися ще більш універсальними «біохімічними фабриками», ніж раніше вважалося. З'ясувалося, що вони можуть поєднувати в одній і тій клітині фотосинтез і фіксацію атмосферного азоту - процеси, які раніше вважалися несумісними.

Ціанобактерії, або, як їх раніше називали, синьо-зелені водорості, відіграли ключову роль в еволюції біосфери. Саме вони винайшли найефективніший вид фотосинтезу – оксигенний фотосинтез, що йде з виділенням кисню. Стародавніший аноксигенний фотосинтез, що йде з виділенням сірки або сульфатів, може відбуватися тільки в присутності відновлених сполук сірки (таких як сірководень) - речовин досить дефіцитних. Тому аноксигенний фотосинтез було забезпечити виробництво органіки у кількості, необхідному у розвиток різноманітних гетеротрофів (споживачів органіки), включаючи тварин.

Ціанобактерії навчилися використовувати замість сірководню звичайну воду, що забезпечило їм широке поширення та величезну біомасу. Побічним результатом їхньої діяльності стало насичення атмосфери киснем. Без ціанобактерій не було б і рослин, адже рослинна клітина – результат симбіозу нефотосинтезуючого одноклітинного організму з ціанобактеріями. Всі рослини здійснюють фотосинтез за допомогою спеціальних органел - пластид, які суть не що інше, як симбіотичні ціанобактерії. І ще не ясно, хто головний у цьому симбіозі. Деякі біологи говорять, користуючись метафоричною мовою, що рослини - лише зручні «будиночки» для проживання ціанобактерій.

Ціанобактерії не тільки створили біосферу. сучасного типу», але і до цього дня продовжують її підтримувати, виробляючи кисень і синтезуючи органіку з Вуглекислий газ. Але цим не вичерпується коло їхніх обов'язків у глобальному біосферному кругообігу. Ціанобактерії - одні з небагатьох живих істот, здатних фіксувати атмосферний азот, переводячи його в доступну для всього живого форму. Азотфіксація абсолютно необхідна для існування земного життя, а здійснювати її вміють лише бактерії, та й то далеко не всі.

Головна проблема, з якою стикаються азотфіксуючі ціанобактерії, полягає в тому, що ключові ферменти азотфіксації – нітрогенази – не можуть працювати у присутності кисню, що виділяється при фотосинтезі. Тому у азотфіксуючих ціанобактерій виробилося поділ функцій між клітинами. Ці види ціанобактерій утворюють ниткоподібні колонії, в яких одні клітини займаються лише фотосинтезом і не фіксують азот, інші – вкриті щільною оболонкою «гетероцисти» – не фотосинтезують і займаються лише фіксацією азоту. Ці два типи клітин, природно, обмінюються між собою продукцією (органікою і сполуками азоту).

Донедавна вважалося, що поєднати фотосинтез та азотфіксацію в одній і тій же клітині неможливо. Проте 30 січня Артур Гроссман та його колеги з (Вашингтон, США) повідомили про важливе відкриття, що показує, що вчені досі сильно недооцінювали метаболічні здібності ціанобактерій. Виявилося, що ціанобактерії роду, що живуть в гарячих джерелах Synechococcus(До цього роду відносяться примітивні, стародавні, надзвичайно широко поширені одноклітинні ціанобактерії) примудряються поєднувати у своїй єдиній клітині обидва процеси, поділяючи їх у часі. Вдень вони фотосинтезують, а вночі, коли концентрація кисню в мікробному співтоваристві (ціано-бактеріальному маті) різко падає, перемикаються на азотфіксацію.

Відкриття американських учених стало повною несподіванкою. У прочитаних за Останніми рокамигеномах кількох різновидів Synechococcusбули виявлені гени білків, пов'язаних із азотфіксацією. Бракувало лише експериментальних підтверджень того, що ці гени справді працюють.

До ціанобактерій належить велика група організмів, що поєднують прокаріотну будову клітини зі здатністю здійснювати фотосинтез, що супроводжується виділенням O 2 , що властиво різним групам водоростей та вищих рослин. Об'єднання рис, властивих організмам, що належать до різних царств і навіть надцарств живої природи, зробило ціанобактерії об'єктом боротьби за приналежність до нижчих рослин (водорості) або бактерій (прокаріотів).

Питання про становище ціанобактерії (синьо-зелених водоростей) у системі живого світу має довгу та суперечливу історію. Протягом тривалого часу вони розглядалися як одна з груп нижчих рослин, тому систематика здійснювалася відповідно до правил Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури. І лише в 60-х роках. XX ст., коли було встановлено чітку різницю між прокаріотним та еукаріотним типами клітинної організації і на підставі цього К. ван Нілем та Р. Стейнієром сформульовано визначення бактерій як організмів, що мають прокаріотну будову клітини, постало питання про перегляд положення синьо-зелених водоростей живих організмів.

Вивчення цитології клітин синьо-зелених водоростей за допомогою сучасних методівпризвело до незаперечного висновку, що ці організми також є типовими прокаріотами. Як наслідок цього Р. Стейнієр було запропоновано відмовитися від назви "синьо-зелені водорості" і називати дані організми "ціанобактеріями" - терміном, що відображає їх справжню біологічну природу. Возз'єднання ціанобактерій з рештою прокаріотів поставило дослідників перед необхідністю перегляду існуючої класифікації цих організмів та підпорядкування її правилам Міжнародного кодексу номенклатури бактерій.

Протягом тривалого часу альгологами було описано близько 170 пологів та понад 1000 видів синьо-зелених водоростей. В даний час ведеться робота зі створення нової систематики ціанобактерій, заснованої на вивченні чистих культур. Вже отримано понад 300 чистих штамів ціанобактерій. Для класифікації використані постійні морфологічні ознаки, закономірності розвитку культури, особливості клітинної ультраструктури, величина та нуклеотидна характеристика геному, особливості вуглецевого та азотного метаболізму та низка інших.

Ціанобактерій - морфологічно різноманітна група грамнегативних еубактерій, що включає одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні форми. В останніх одиницею структури є нитка (трихом, або філамент). Нитки бувають прості або розгалужені. Прості нитки складаються з одного ряду клітин (однорядні трихоми), що мають однакові розміри, форму та будову, або клітин, що відрізняються за цими параметрами. Розгалужені трихоми виникають в результаті різних причин, у зв'язку з чим розрізняють хибне та справжнє розгалуження. До справжнього розгалуження наводить здатність клітин трихома ділитися в різних площинах, внаслідок чого виникають багаторядні трихоми або однорядні нитки з однорядними бічними гілками. Помилкове розгалуження трихомів не пов'язане з особливостями поділу клітин усередині нитки, а є результатом прикріплення або з'єднання різних ниток під кутом один до одного.

У процесі життєвого циклу деякі ціанобактерії формують диференційовані поодинокі клітини або короткі нитки, що служать для розмноження (баеоцити, гормогонії), виживання в несприятливі умови(Спори, або акінети) або азотфіксації в аеробних умовах (гетероцисти). Більш детальна характеристика диференційованих форм ціанобактерій дана нижче при описі їхньої систематики та процесу азотфіксації. коротка характеристикаакінет представлена ​​в гол. 5. Для різних представників цієї групи характерна здатність до ковзного руху. Воно властиве як нитчастим формам (трихоми та/або гормогонії), так і одноклітинним (баеоцити).

Відомі різні способирозмноження ціанобактерій. Поділ клітин відбувається шляхом рівновеликого бінарного поділу, що супроводжується утворенням поперечної перегородки чи перетяжки; нерівновеликого бінарного поділу (брунькування); множинного поділу (див. рис. 20, А-Г). Бінарний поділ може відбуватися тільки в одній площині, що у одноклітинних форм призводить до утворення ланцюжка клітин, а у нитчастих – до подовження однорядного трихому. Розподіл у декількох площинах веде в одноклітинних ціанобактерій до формування скупчень правильної або неправильної форми, а у нитчастих - до виникнення багаторядного трихому (якщо до такого поділу здатні майже всі вегетативні клітини нитки) або однорядного трихома з бічними однорядними гілками (якщо площинах виявляють лише окремі клітини нитки). Розмноження нитчастих форм здійснюється також за допомогою уривків трихому, що складаються з однієї або декількох клітин, у деяких - також гормогонії, що відрізняються за рядом ознак від трихомів, і в результаті проростання акінет у сприятливих умовах.

Розпочата робота з класифікації ціанобактерій відповідно до правил Міжнародного кодексу номенклатури бактерій призвела до виділення 5 основних таксономічних груп у ранзі порядків, що різняться морфологічними ознаками(Табл. 27). Для характеристики виділених пологів залучено також дані, отримані щодо клітинної ультраструктури, генетичного матеріалу, фізіолого-біохімічних властивостей.

До порядку Chroococcales віднесені одноклітинні ціанобактерії, що існують у вигляді одиночних клітин або формують колонії (рис. 80). Для більшості представників цієї групи характерне утворення чохлів, що оточують кожну клітину і, крім того, утримують разом групи клітин, тобто беруть участь у формуванні колоній. Ціанобактерії, клітини яких не утворюють чохлів, легко розпадаються до одиночних клітин. Розмноження здійснюється бінарним розподілом в одній або декількох площинах, а також брунькуванням.

Таблиця 27. Основні таксономічні групи ціанобактерій

1. Автотрофне харчування. Фотосинтез, його значення.

Автотрофне харчування, коли організм сам синтезує органічні речовини з неорганічних, включає фотосинтез та хемосинтез (у деяких бактерій).

Фотосинтез протікає у рослин, ціанобактерій. Фотосинтез – це утворення органічних речовин із вуглекислого газу та води, на світлі, з виділенням кисню. У вищих рослин фотосинтез відбувається у хлоропластах – пластидах овальної форми, що містять хлорофіл, який визначає забарвлення зелених частин рослини. У водоростей хлорофіл міститься в хроматофорах, що мають різну форму. У бурих і червоних водоростей, що мешкають на значній глибині, куди утруднений доступ сонячного світлає інші пігменти.

Фотосинтез забезпечує органічною речовиною не лише рослини, а й тварин, які ними харчуються. Тобто є джерелом їжі для всього живого планети.

Кисень, що виділяється при фотосинтезі, надходить в атмосферу. У верхніх шарах атмосфери з кисню утворюється озон. Озоновий екран захищає поверхню Землі від жорсткого ультрафіолетового випромінювання, що уможливило вихід живих організмів на сушу.

Кисень необхідний для дихання рослин та тварин. При окисленні глюкози за участю кисню в мітохондріях запасається майже в 20 разів більше енергії, ніж за його відсутності. Що робить використання їжі набагато ефективнішим, призвело до високого рівняобміну речовин у птахів та ссавців.

Все це дозволяє говорити про планетарну роль фотосинтезу та необхідність охорони лісів, які називають «легкими нашої планети».

2. Характеристика царства тварин. Роль тварин у природі. Серед найпростіших мікропрепаратів знайдіть евглену зелену. Поясніть, чому евглену зелену ботаніки відносять до рослин, а зоологи – до тварин.

До царства тваринставляться гетеротрофні організми, є фаготрофами, тобто. поглинають їжу більш менш великими частинами, «шматочками». На відміну від грибів, які всмоктують поживні речовини як розчинів (оглядофи).

Для тварин характерна рухливість, хоча деякі кишковопорожнинні у дорослому стані ведуть осілий спосіб життя. Також у більшості тварин є нервова система, що забезпечує реакцію у відповідь на подразнення. Тварини можуть бути рослиноїдними, м'ясоїдними (хижаки, падальщики) та всеїдними. У природі тварини є консументами, споживають готову органічну речовину та значно прискорюють кругообіг речовин в екосистемах та біосфері в цілому. Тварини сприяють процвітанню багатьох видів рослин, будучи запилювачами, поширюючи насіння, розпушуючи ґрунт, збагачуючи його екскрементами. Морським тваринам, які мають вапняний скелет, ми зобов'язані утворенням запасів крейди, вапняку, що сприяють постійної концентрації вуглекислого газу в атмосфері.

Евглена зелена, одноклітинна жива істота, займає проміжне положення в систематиці, володіючи особливостями, властивими різним царствам. Вона має хлоропласти і на світлі живиться за допомогою фотосинтезу. За наявності у воді розчинених органічних речовин, особливо у темряві, вона їх поглинає, переходячи на гетеротрофне харчування. Наявність джгутика забезпечує рухливість, що також ріднить її з тваринами.

3. Поясніть біологічне значення безумовних та умовних рефлексів. Складіть схему рефлекторної дуги (безумовного рефлексу) і поясніть, із частин вона складається. Наведіть приклади безумовних рефлексів людини.

Вчення про рефлексипов'язане з працями вітчизняного фізіолога Івана Михайловича Сєченова.

Рефлексом називають реакцію у відповідь організму на подразнення, що здійснюється за участю нервової системи. Рефлекси бувають безумовні – вроджені та умовні – набуті протягом життя.

Безумовні рефлекси забезпечують виживання організму та виду у постійних умовах середовища та на ранніх етапах життя. До них відносяться захисні (миготіння при попаданні смітника в око), орієнтовні (вивчення навколишнього світу), харчові (смоктання у дітей, вироблення слини). Інстинкти теж мають уроджений характер, їх іноді розглядають як складну послідовність безумовних рефлексів. Найважливішим інстинктом є продовження роду.

Для пристосування нових умов служать умовні рефлекси. Вони утворюються за наявності певних умов і забезпечують найкращу реакцію у відповідь. Прикладом умовного рефлексу є приліт птахів до знайомої годівниці, розпізнавання їстівного та неїстівного (спочатку пташеня клює все підряд), навчання собаки командам.

Рефлекторна дуга безумовного колінного рефлексу включає: рецептор - закінчення чутливого нейрона, нервові шляхи, якими сигнал передається в центральну нервову систему- чутливий нейрон, який передає сигнал в спинний мозок, виконавчий нейрон в передніх корінцях спинного мозку, що передає команду у відповідь, орган, що виробляє реакцію у відповідь, - м'яз.

Більшість дуг інших рефлексів включають додатково вставні нейрони.

Хлоропласти є мембранними структурами, у яких відбувається фотосинтез. Цей процес у вищих рослин та ціанобактерій дозволив планеті зберегти здатність підтримувати життя за рахунок утилізації вуглекислого газу та заповнення концентрації кисню. Сам фотосинтез відбувається у таких структурах, як тілакоїди. Це мембранні «модулі» хлоропластів, у яких протікає перенесення протонів, фотоліз води, синтез глюкози та АТФ.

Будова хлоропластів рослин

Хлоропластами називаються двомембранні структури, які розташовані у цитоплазмі рослинних клітин та хламідомонад. На відміну від них, клітини ціанобактерій здійснюють фотосинтез у тилакоїдах, а не в хлоропластах. Це приклад низькорозвиненого організму, який здатний забезпечувати своє харчування за рахунок ферментів фотосинтезу, розташованих на вп'ячування цитоплазми.

За своєю структурою хлоропласт є двомембранною органелою у вигляді бульбашки. Вони у великій кількості розташовані у клітинах фотосинтезуючих рослин та розвиваються лише у разі контакту з ультрафіолетом. Усередині хлоропласту знаходиться його рідка строма. За своїм складом вона нагадує гіалоплазму і на 85% складається з води, в якій розчинені електроліти та зважені білки. Строма хлоропластів містить тілакоїди, структури, в яких безпосередньо протікає світлова та темнова фаза фотосинтезу.

Спадковий апарат хлоропласту

Поряд з тилакоїдами є гранули з крохмалем, який є продуктом полімеризації глюкози, отриманої в результаті фотосинтезу. Вільно в стромі знаходяться і ДНК пластиди разом із розрізненими рибосомами. молекул ДНК може бути кілька. Вони разом із біосинтетичним апаратом відповідають за відновлення структури хлоропластів. Це без використання спадкової інформації ядра клітини. Дане явище дозволяє судити і про можливість самостійного росту та розмноження хлоропластів у разі поділу клітини. Тому хлоропласти в деякому плані не залежать від ядра клітини і представляють симбіонтний низькорозвинений організм.

Будова тилакоїдів

Тилакоїди - це мембранні структури у вигляді дисків, розташовані в стромі хлоропластів. У ціанобактерій вони і зовсім розташовані на вп'ячування цитоплазматичної мембрани, так як у них немає самостійних хлоропластів. Існує два види тілакоїдів: перший - це тілакоїд з люменом, а другий - ламеллярний. Тилакоїд з люменом менший за діаметром і являє собою диск. Декілька тилакоїдів, складених по вертикалі, утворюють грану.

Ламелярні тилакоїди – це широкі платівки, які не мають люмена. Але вони є майданчиком, до якого кріпляться численні грани. Вони фотосинтез мало протікає, оскільки вони необхідні освіти міцної структури, стійкою до механічних ушкоджень клітини. Усього в хлоропластах може бути від 10 до 100 тилакоїдів з люменом, здатних до фотосинтезу. Самі тілакоїди - це елементарні структури, відповідальні за фотосинтез.

Роль тилакоїдів у фотосинтезі

У тилакоїдах протікають найважливіші реакції фотосинтезу. Перша – це фотолізне розщеплення молекули води та синтез кисню. Друга - транзит протона через мембрану за допомогою цитохромного молекулярного комплексу b6f та електротранспортного ланцюга. Також у тилакоїдах протікає синтез макроергічної молекули АТФ. Цей процес відбувається з використанням протонного градієнта, що склався між мембраною тилакоїда і стромою хлоропласту. Це означає, що функції тилакоїдів дозволяють реалізувати всю світлову фазу фотосинтезу.

Світлова фаза фотосинтезу

Необхідною умовою існування фотосинтезу є можливість створення мембранного потенціалу. Він досягається за рахунок перенесення електронів та протонів, завдяки чому створюється Н+ градієнт, який у 1000 разів більший, ніж у мембранах мітохондрій. Електрони та протони для створення електрохімічного потенціалу у клітині вигідніше взяти з молекул води. Під дією ультрафіолетового фотона на мембранах тілакоїдів це стає доступним. Відбувається вибивання електрона з однієї молекули води, яка набуває позитивний заряд, тому для її нейтралізації потрібно скинути один протон. В результаті 4 молекули води розпадається на електрони, протони та утворює кисень.

Ланцюг процесів фотосинтезу

Після фотолізу води відбувається перезаряджання мембрани. Тилакоїди - це структури, які в ході перенесення протонів можуть мати кислу рН. У цей час у стромі хлоропласту рН слаболужна. Це генерує електрохімічний потенціал, завдяки якому стає можливим синтез АТФ. Молекули аденозинтрифосфату пізніше будуть використані для енергетичних потреб та темнової фази фотосинтезу. Зокрема, АТФ використовується клітиною для утилізації вуглекислого газу, що досягається шляхом його конденсації та синтезу на їх основі молекули глюкози.

Принагідно в темнову фазу відновлюється НАДФ-Н + до НАДФ. Усього для синтезу однієї молекули глюкози потрібно 18 молекул АТФ, 6 молекул вуглекислого газу та 24 протони водню. Це вимагає фотолізу 24 молекул води на утилізацію 6 молекул вуглекислого газу. Цей процес дозволяє звільнити 6 молекул кисню, який пізніше використовуватиметься іншими організмами для своїх енергетичних потреб. При цьому тилакоїди — це (у біології) приклад мембранної структури, яка дозволяє використовувати сонячну енергію та трансмембранний потенціал із градієнтом рН для перетворення їх на енергію хімічних зв'язків.