Растение имеет три основных репродуктивных органа:

- Плод (о нём мы расскажем в этой статье)

Плодом обычно называют такое образование, которое возникло из разросшейся после оплодотворения * завязи (или из цветка в целом) и содержит в себе семена. Существует ряд растений, у которых в формировании плода принимают участие, помимо пестика (гинецея), и другие оставшиеся при плоде части цветка: чашелистики, прицветники, цветоложе и др. Такие плоды, в состав которых, кроме завязи, входят и прочие части цветка, в учебниках принято называть ложными . Однако, по мнению многих ботаников (В. Л. Комаров, П. М. Жуковский, А. Л. Тахтаджян и др .), термин этот явно неудачный. Поэтому, очевидно, следует расширить объем понятия плода и считать плод производным цветка (хотя все же наиболее существенная роль в его формировании, несомненно, принадлежит плодолистикам).

В обыденной жизни слово «плод» употребляется часто совершенно неправильно, вплоть до того, что оно проникло в агрономические науки и стало термином: например, клубнеплодами и корнеплодами называют корни и клубни сельскохозяйственных растений (свекла, морковь, картофель, земляная груша) Вместе с тем зерновки злаков - ржи, пшеницы, ячменя - в обыденной жизни называют семенами , хотя они, развиваясь из завязи, состоят не только из семени, но еще из околоплодника и являются, следовательно, плодами. Точно так же «семечки» подсолнечника вовсе не семена, а плоды, поскольку они также развиваются из целой завязи.

Несомненно, что весьма сложно пользоваться руководствами и определителями, в которых семена и плоды называют семенами. Как в чистой, так и в прикладной ботанике необходимо придерживаться только точной ботанической терминологии. Бытовые термины нельзя применять для ботанической классификации плодов, поскольку они слишком ограничены и основаны на потреблении самих плодов . Так же неприемлема и чисто морфологическая классификация, построенная на признаках, не вскрывающих сущность эволюционного процесса. Естественная система должна базироваться на структуре гинецея, плацентации, а также эволюции типов плодов. В настоящем определителе мы стремились придерживаться этих принципов.

Несомненно, структура плода в основном отражает строение цветка, из которого он формируется. Тем не менее в структуре плода наряду с исходными его особенностями появляются существенные новообразования чисто онтогенетического характера. При этом признаки цветка, отчетливые на ранних фазах его развития, постепенно сглаживаются и заменяются новыми, затемняющими его происхождение. В данном случае решающее слово остается за аналитическим изучением структуры плода - его плодолистиков и проводящей системы, отражающей видоизменение гинецея. Поэтому изучение структуры плодов, их мор-фолого-анатомических и физиологических особенностей представляет большой интерес.

Структура плода в жизни растения играет значительную роль: она может, с одной стороны, обеспечить возможности глубокого покоя, свойственного многим семенам, с другой - всячески способствовать их распространению и заселению новых пространств.

* Наряду с половым размножением у некоторых видов покрытосеменных растений зародыш развивается без оплодотворения - бесполым путем. Это явление называется апомиксисом в отличие от полового размножения - амфимиксиса.

Начнем с описания морфологических признаков плода.

Плод состоит из семени или семян , возникших из семяпочек, и околоплодника (перикарпа), основная часть которого представляет мезофилл стенок завязи. В околоплоднике можно различить три слоя: наружный (экзокарп), средний (мезокарп) и внутренний (эндокарп). Наружный и внутренний слои обычно бывают тонкими, состоящими из 1-2 рядов клеток, срединный слой -толстостенный. В плодах некоторых растений внутренний слой может как отсутствовать, так и играть значительную роль, заметно видоизменяясь (например, образуя каменистую ткань). Срединный слой нередко становится сочным и мясистым, содержащим сахара и масла.

Консистенция различных слоев околоплодника может быть то сухой и кожистой или деревянистой, то мясистой и сочной и т. п. На этом основании выделяют плоды сухие и сочные.

На плодах обычно сохраняется наружная кожица завязи, которая вместе с подкожными слоями может образовать различные придатки в виде прицепок, шипов, волосков и пр.

Далее, как известно, завязь бывает закрытой, тогда как околоплодник многих плодов раскрывается различными способами, выбрасывая и высевая заключенные в них семена. Такие плоды называют раскрывающимися в отличие от нераскрывающихся , околоплодник которых, подобно завязи, всегда закрыт. Первая категория плодов остается на производящих их растениях, вторая обычно опадает.

Как уже отмечалось, на плодах часто сохраняются следы строения завязи. Однако бывают случаи, когда из мдогогнездной завязи со многими семяпочками образуется одногнездный и односемянный плод. Так, из трехгнездной завязи дуба (Quercus) с шестью семяпочками возникает всем известный желудь, одногнездный и односемянный. Наоборот, у других растений уже после оплодотворения появляются новые ложные перегородки, которые делят плод в разных направлениях.

Строение плодов очень разнообразно и сравнительно мало изучено, из-за чего в вопросах их классификации, даже в новейших работах, наблюдается значительная несогласованность.

Большое разнообразие плодов недостаточно изучено для построения правильной и всеисчерпывающей классификации. Основа почти всех существующих классификаций базируется на строении и консистенции околоплодника. Авторы подходят к плоду с чисто формальной точки зрения, не учитывая генетической стороны вопроса. В этом смысле исключением являются классификации X. Я. Гоби (1921) и А. И. Мальцева (1925), построенные на принципе эволюционной морфологии.

Из более поздних следует отметить классификации А. Л. Тахтаджяна и Р. Е. Левиной, которыми многое достигнуто в области познания плодов и последовательности перехода от одного типа плода к другому. В предлагаемых ими классификациях авторы руководствуются не характером каких-либо экологических признаков околоплодника, а происхождением плода из того или другого типа гинецея - апокарпного, синкарпного, паракарпного и лизикарпного . Далее в пределах каждого из этих типов ими выделены подтипы, различающиеся между собой по характеру расположения плодолистиков (верхняя или нижняя завязь; спиральные или циклические ), по консистенции околоплодника (сухой или сочный ), по особенностям растрескивания плода и т. д. При этом весьма существенно, что ими указываются пути и последовательность происходящих изменений.

Апокарпные плоды.

Наиболее примитивным представителем настоящей группы плодов является голая верхняя спиральная многолистовка с многочисленными плодами, спирально расположенными на ее верхнем цветоложе. Плоды представляют собой листовку, образованную одним, сросшимся краями плодолистиком. Примером могут служить многие виды из семейства Ranunculaceae. В процессе эволюции спиральное расположение листовок заменяется циклическим. Далее многолис-товка сухая видоизменяется в сочную, а вследствие редукции числа плодолистиков из многолистовки возникает однолистовка, также сухая и сочная.

Результатом последующих видоизменений является многоорешек, состоящий из отдельных односемянных, нераскрывающихся плодов с кожистым или более или менее деревянистым околоплодником. Это образование, возникшее из апокарпного гинецея, нельзя смешивать с орехом - производным синкарпного плода. Орешек произошел из листовки вследствие редукции числа семян и видоизменения околоплодника, потерявшего способность к раскрыванию, чем обеспечивается лучшая защита семени. Плод многоорешек свойствен лютику (Ranunculus), ломоносу (Clematis), лапчатке (Potenti 11а) и др. Плод шиповника (Rosa) с его расширенным цветоложем относится также к группе много-орешков. Среди многоорешков имеются плоды, у которых очень мелкие плодики погружены в разросшееся цветоложе, как это наблюдается у земляники; от обычного многоорешка этот плод отличается лишь расположением своих плодиков.

Из многоорешка в результате изменений, происшедших в ткани околоплодника; возникла многокостянка с сочным мезокарпом и склерифицированным эндокарпом (малина, ежевика). Из многокостян-ки путем редукции числа плодолистиков и семяпочек образовалась однокостянка.

Другие изменения в структуре околоплодника однолистовки привели к образованию боба, вскрывающегося при созревании не только по брюшному шву, но и по средней жилке. Бобы обычно многосемянные, семена прикреплены вдоль брюшного шва. Раскрыванию боба способствует развитие в околоплоднике особых толстостенных, одревесневших прозенхимных клеток, образующих так называемый пергаментный слой. У диких видов при созревании створки боба скручиваются и разбрасывают семена.

Синкарпные плоды

Переходным звеном от апокарпных плодов к синкарпным является синкарпная многолистовка, у которой плодолистики срастаются лишь в основании и средней части, как у чернушки (Nigella arvensis). Плоды синкарпной многолистовки раскрываются по швам свободных (верхних) частей плодолистиков.

Следующим этапом в развитии синкарпной многолистовки является синкарпная коробочка, отличающаяся прежде всего более плотным срастанием отдельных плодолистиков. Среди этого типа плодов наиболее примитивными являются коробочки, образовавшиеся из верхней завязи. Число гнезд плода соответствует числу плодолистиков, входящих в их образование, обычно они трех-пятигнездные, реже двух- или много-гнездные. Коробочки весьма разнообразны по структуре, от которой зависят способы их раскрывания и разбрасывания семян.

Чаще всего коробочки растрескиваются сверху донизу щелями по всей длине плодолистиков, против каждого из гнезд; тогда говорят, что она раскрывается створками, например у фиалки (Viola), дурмана (Datura) и др. Иногда коробочка раскрывается на верхушке зубчиками, как у гвоздики (Dianthus), или от верхушки коробочки отделяется специальная крышечка, как у белены (Hyoscyamus niger), подорожника (Plantago major) и др.

Сравнительно редко коробочка превращается в дробную коробочку, распадающуюся на отдельные гнезда, или коробочку, дробящуюся на односемянные плодики. Кроме того, от той же верхней-синкарпной завязи возникли невскрывающиеся плоды, как крылатка у вяза (Ulmus), двукрылатка у клена (Acer) и др.

Наряду с этим из верхней завязи произошли и сочные синкарпные ягоды - многосемянные (картофель, помидоры и др.) и односемянные (финиковая пальма), а также синкарпные костянки - многокосточковые (крушина) и однокосточковые (плоды некоторых пальм).

Наконец, к верхним синкарпным многокосточковым ягодам относятся плоды цитрусовых, образующие сочные выросты на внутренних стенках своих плодолистиков (апельсин, мандарин, лимон и др.).

Меньшим разнообразием отличаются плоды, возникшие из цветков с нижней синкарпной завязью.

К ним относятся нижние синкарпные коробочки, растрескивающиеся обычно по створкам, свойственные семействам ирисовых (Iridaceae) и амариллисовых (Amaryllidaceae), нижние синкарпные ягоды - плоды клюквы, брусники, черники и нижние синкарпные костянки - плоды бузины, кизила и др.

По происхождению к тому же типу относятся плоды граната, яблони, груши и айвы. У граната околоплодник сухой, а семенная кожура мясистая, поэтому данный плод может быть назван нижней синкарпной сочносемянной ягодой.

У яблони, груши и айвы плод образуется из нижней синкарпной завязи, состоящей из пяти плодолистиков и разросшегося мясистого гипантия. У грецкого ореха (Juglans) плод является нижней синкарпной сухой костянкой.

Среди невскрывающихся сухих нижних синкарпных плодов находятся односемянные желудь (Quercus) и лесной орех (Corylus), имеющие твердые околоплодники.

У зонтичных (Apiaceae), по плодам принадлежащих к той же категории, плод образован двумя полуплодиками, разъединяющимися между собой при созревании по линии срастания плодолистиков. У каждого полуплодика на поперечном разрезе можно обнаружить пять проводящих пучков, образующих пять главных ребрышек, между которыми могут быть и более мелкие.

Паракарпные плоды

Из синкарпных плодов, с одной стороны, произошли паракарпные, а с другой - лизикариные. Среди паракарп-ных плодов более всего преобладают паракарпные коробочки с верхней и нижней завязью. Такая своеобразная коробочка, состоящая из многих плодолистиков, образуется у мака (Papaver). На верхушке плодолистики заканчиваются рыльцами, совокупность которых напоминает звездочку. Внутри завязь мака разделена неполными перегородками, многосемян-ная. По мере созревания рыльца деревенеют и образуют дырочки, через которые и высыпаются семена.

Производным от паракарпной коробочки является стручок, состоящий из двух сросшихся плодолистиков, вдоль которых двурядно расположены семена; плод двугнездный вследствие возникновения вторичной перегородки между сросшимися краями плодолистиков. Подобный стручок характерен для большинства крестоцветных (Brassi-сасеае) и некоторых представителей маковых. Стручки обычно вскрываются снизу вверх. К ним относятся: стручок - более или менее узкий плод, стручочек - короткий и широкий (отношение длины к ширине 1: 3) и дробный, или членистый, стручок, распадающийся на членики, как у дикой редьки (Raphanus raphanistrum).

К невскрывающимся паракарпным коробочкам (орешек) принадлежат плоды дымянки (Fumaria vaillantii).

Особым типом паракарпных плодов, относящихся к той же категории, является зерновка злаков. Это односемянный, сухой, нераскрывающийся плод, возникший из верхней завязи, заключенный в тонкий околоплодник. Из верхней паракарпной коробочки, кроме того, произошли и сочные плоды - паракарпная ягода каперцев (Capparis spinosa).

Из нижних паракарпных плодов широко распространена семянка сложноцветных (Asteraceae), образовавшаяся из двух плодолистиков. Здесь имеется сухой, кожистый околоплодник, не сросшийся с единственным семенем плода. На верхнем конце семянки нередко имеется хохолок, служащий для переноса плода по воздуху.

Из нижней паракарпной завязи возникла и паракарпная ягода, примером которой является плод брионии (Bryonia).

От паракарпной ягоды следует отличать тыквину - многосемянный плод с более или менее твердым нижним слоем, с сочным внутриплодником и мясистым межплодником (тыква, дыня, арбуз, огурец и др.). Паракарпные сочные плоды крыжовника и смородины образованы клетками наружного слоя интегументов семяпочки. Семена распространяются при помощи"птиц, поедающих их; всхожесть семян прошедших через пищеварительный тракт, увеличивается.

Лизикарпные плоды

В природе лизикарпные плоды распространены гораздо реже, чем паракарпные.

Верхняя лизикарпная коробочка свойственна семействам первоцветных (Primulaceae) и гвоздичных (Caryophyllaceae). Для них характерно вскрытие плода с помощью растрескивания зубчиков: при этом число зубчиков либо соответствует числу плодолистиков, либо удваивается вследствие расщепления их верхушек.

Существует также верхняя лизикарпная семянка, встречающаяся у представителей семейства маревых (Chenopodiaceae), и верхний лизи-карпный орешек - у видов семейства Plumbaginaceae.

Представленный материал по изучению плодов покрытосеменных растений отчетливо показал, как отдельные признаки или ряды признаков сходно проявляются в самых различных систематических группах (семействах, родах, видах). Благодаря эволюционному процессу происходят изменения в структуре цветка и плода - появляются верхняя и нижняя завязи, плоды, раскрывающиеся и нераскрывающиеся, много-семянные и односемянные, сухие и сочные и т. д.

Дальнейшее разнообразие в пределах каждого из четырех типов плодов зависит от числа плодолистиков, образующих гинецей, а также от характера этого гинецея, иначе говоря, от того, является ли он апокарпным - свободноплодниковым или синкарпным - сростноплод-никовым.

К сожалению, исследователи, оперирующие в этой области огромным растительным материалом, не используют и даже не упоминают закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный нашим выдающимся ботаником, генетиком и эволюционистом Н. И. Вавиловым. Между тем этот закон сильнее всего мог бы укрепить и обосновать выдвинутую ими систему классификации плодов покрытосеменных растений.

Раскрывающиеся плоды. I тип. Коробчатые плоды. Плоды имеют околоплодник обычно сухой и кожистый, в зрелом состоянии в известных частях раскрывающийся.

Эта сборная группа, в свою очередь, подразделяется на листовку, боб, собственно коробочку и стручок.

Листовка (folliculus) образуется из одного только плодолистика апокарпного типа. Совокупность листовок такого многочисленного гинецея называется многолистовкой.

Листовка представляет собой обычно сухой, одногнездный и много-семянный плод, раскрывающийся при созревании продольной трещиной от вершины к основанию по брюшному шву. Реже листовка вследствие редукции становится односемянной.

Боб (legum) образуется также из одного плодолистика, но происходит обычно из одночленного гинецея. В типичном случае боб представляет собой одногнездный и многосемянный плод, растрескивающийся продольно по двум швам - брюшному и спинному. Свойствен семейству бобовых.

Коробочка (capsula) образуется из нескольких, реже только из двух плодолистиков, сросшихся краями, и представляет собой обычно сухой одногнездный или многогнездный плод, который раскрывается при созревании самыми разнообразными способами.

Чаще раскрывание коробочки происходит посредством продольных трещин, которые образуются, начиная сверху. Если растрескивание ограничивается только верхней частью коробочки, то мы имеем случай раскрывания ее при растрескивании зубчиков, например у Silene, Cerastium и др. При этом число зубцов может соответствовать числу плодолистиков или быть вдвое большим. Способ раскрывания коробочек зубчиками наблюдается только у одногнездных коробочек.

Растрескиваются коробочки створками, когда продольные трещины образуются сверху донизу. Тут мы имеем три* различных случая: 1) разъединяются отдельные плодолистики: у одногнездных коробочек как бы расклеиваются сросшиеся плодолистики, а у многогнездных коробочек происходит растрескивание по перегородкам; 2) плодолистики разрываются вдоль срединной линии, следовательно, у многогнездных коробочек против каждого из гнезд; 3) створки отламываются вдоль и отделяются от перегородок.

К другим способам раскрывания коробочек относится вскрытие ее боковыми щелями (при этом вершина и основание коробочки остаются соединенными), дырочками (когда образуются в околоплоднике небольшие отверстия) и с помощью крышечки (она получается от растрескивания коробочки поперечной кольцевой трещиной). Наконец, в сравнительно редких случаях коробочка при созревании превращается в дробный плод, который распадается на отдельные растрескивающиеся гнезда.

Стручок (siliqua) образуется из двух сросшихся краями плодо- листиков, вдоль которых сидят двурядно семена. Как правило, стручок двугнездный, разделен ложной продольной перегородкой.

Зрелый стручок растрескивается продольно по двум швам обычно снизу вверх, причем обе створки отпадают от перегородки, прикрепленной к плодоножке. Семена остаются на краях перегородки. Плод стручок свойствен семейству Brassicaceae.

Видоизменением стручка является стручочек, у которого длина превышает ширину не более чем в 3 раза (Capsella bursa pastoris, Came-lina, Thlaspi, Lepidium и др.).

Далее стручок, подобно бобу, бывает нерастрескивающимся вследствие образования в нем поперечных перегородок, которые развиваются между отдельными семенами, например у Raphanus raphanistrum. Такие членистые стручки при созревании распадаются на отдельные нераскрывающиеся членики. Иногда в членистом стручке число члеников доходит до двух, причем один из члеников остается бесплодным.

Тут мы имеем переход от коробчатого типа плодов к ореховидному, что наблюдается, например, у односемянного плода Bunias. Через редукцию же обыкновенного стручочка вследствие недоразвития в нем продольной перегородки, а также развития только одного семени получился одногнездный и односемянный плод Neslea.

Нераскрывающиеся плоды. II тип . Ореховидные плоды. Плоды обычно односемянные, нераскрывающиеся, имеют околоплодник сухой, деревянистый или кожистый, иногда приросший к семени. Эта группа плодов по степени твердости околоплодника и по отношению его к заключенному в нем семени подразделяется на собственно орех, семянку и зерновку.

Орех (nux) представляет собой обычно односемянный плод с жестким, деревянистым и хрупким околоплодником, в котором семя лежит свободно.

Многоорешек состоит из многих отдельных орешков и возникает из свободноплодникового апокарпного гинецея. Иногда орех встречается в виде дробного плода, который распадается при созревании на столько отдельных замкнутых орешков, сколько плодолистиков входило в состав синкарпного гинецея, или вдвое больше.

Часто по консистенции околоплодника нельзя установить резкой границы между орехом и семянкой, такие плоды принято называть ореховидной семянкой.

Семянка (achenium) - односемянный плод с менее твердым кожистым околоплодником, в котором семя лежит свободно.

Многосемянка состоит из многих отдельных семянок и образуется аналогично многоорешку из свободноплодникового апокарпного гинецея.

Из сростноплодникового же синкарпного гинецея возникает дробная семянка.

Зерновка (caryopsis) - односемянный плод с тонким околоплодником, плотно сросшимся с семенем, например злаки (Роасеае).

III тип. Ягодообразные плоды . Плоды с мясистым, сочным нерас-крывающимся околоплодником (межплодник, внутриплодник, а иногда семяносцы, семяножки и даже кожура семени сочные). Семян обычно несколько или много. Среди сорных растений к ягодам относятся плоды паслена (Solanum nigrum).

IV тип. Костянковидные плоды. Плоды с мясистым сочным межплодником и деревянистым внутриплодником, который образует косточку, заключающую в себе семена.

Соплодия развиваются из совокупности нескольких или многих плодов, из которых каждый в отдельности произошел из одного цветка, а все вместе из целого"соцветия. Часто сборные плоды, срастаясь между собой, кажутся одним целым плодом.

Помимо основных свойств, например способности плодов растрескиваться при созревании самыми различными способами или оставаться закрытыми, а также иметь сухой или сочный околоплодник, плоды отличаются множеством других признаков, при помощи которых идет распознавание плодов тех или других растений.

Часто при плоде сохраняется плодоножка, а иногда и другие части самого цветка, например чашечка, цветоложе и пр., которые участвуют в образовании плода. У некоторых видов из семейства бобовых венчик, засыхая, сохраняется при плоде и служит летательным аппаратом,

У других видов из семейства сложноцветных чашечка остается при плоде в виде чешуйчатой коронки, щетинок, хохолка волосков и т. п.

Придатки плодов, состоящие из волосков, называются летучками . Плоды, снабженные перепончатой окраиной, называют крылатками. Наконец, плод весь или только при основании может быть окружен сросшимися прицветниками, образующими плюску. Все эти, а также и другие подобные особенности облегчают определение принадлежности плодов к различным семействам и даже определение различных видов одного и того же семейства.

К наружным особенностям относится также форма плодов, которая еще более разнообразна, чем у семян. Плоды бывают шаровидные, пирамидальные, плоские и т. п.

Не менее важным систематическим признаком является место прикрепления плодов. Это место, где произошло отделение или отчленение плода, иначе называют плодовым рубчиком. Форма, очертание и окраска плодового рубчика иногда помогают разобраться в самых мелких систематических единицах. Место, где помещается плодовый рубчик, принимается за основание, противоположный конец - за вершину, или верхушку, плода. Далее плоды отличаются еще и по характеру прикрепления и расположения на материнском растении. Так, бывают плоды верхушечные, боковые, прямостоячие, висячие, отклоненные и т. п.

Поверхность плодов, кроме тех различий, которые свойственны семенам, отличается еще большими всевозможными накожными образованиями, такими, как волоски, иглы, шипики, колючки, крючочки и т. п. Они имеют разное происхождение и образуются из различных слоев околоплодника.

Окраска плодов, как и окраска семян, относится к менее важным систематическим признакам. Однако при характеристике плодов игнорировать этот признак не следует,

Плод есть то, что возникает из гинецея одного цветка вследствие оплодотворения или партенокарпии. (Н. Н. Каден )

Ho далеко не все типы плодов образуются из одного только гинецея . С возникновением нижней завязи и других форм специализации цветка различные части последнего принимают участие в образовании плода вместе с гинецеем. Поэтому, если определять плод как продукт развития гинецея, неизбежно должно сохраниться понятие «ложного» плода, понятие, которое отвергается современными карпологами и, в частности, в той же работе самим Каденом.

А.Л. Тахтаджян являлся сторонником широкого понимания плода, трактуя плод как результат видоизменения всего цветка , а не только его гинецея.

Ho даже такое широкое определение плода не включает в себя некоторые его типы, как например, мешочки осок, плоды некоторых маревых, плод райграса (видоизменённый колосок) и т. п.

Представляется более правильным следующее определение плода :

Плод - это видоизменённый вследствие оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка вместе с прирастающими или сохраняющимися при гинецее другими органами цветка и соцветия.

Приняв такое определение плода, мы избежим понятия «ложных» плодов. Ho при этом в карпологическую классификацию должен быть введён признак участия в образовании плода придаточных органов , так как один и тот же вид плода может быть голый, с покрывалом, с оболочкой или обёрнутый.

По Кадену - Тахтаджяну плоды делятся по признаку взаимного срастания плодолистиков и характеру плацентации на следующие основные типы:

I. Апокарпии - плоды, происшедшие из нескольких свободных или одного плодолистика.

II. Ценокарпии - плоды, происшедшие из сросшихся плодолистиков. Они включают в себя три типа :
1. Синкарпии - двух- или многогнёздные плоды с центрально-угловой плацентой.
2. Паракарпии - одногнёздные плоды с постенной плацентой.
3. Лизикарпии - одногнёздные плоды с центральной плацентой.

Каден подразделяет каждый из этих типов на группы по числу плодолистиков.

К апокарпным плодам относятся много- и однолистовка ; различные типы боба , многоорешек и некоторые костянки .

Синкарпии включают синкарпную многолистовку ; двух- или многогнёздные коробочки , дробные орешкообразные плоды «карцерули» (Бурачниковые и Губоцветные); жёлудь и орех , а также синкарпные костянки и ягоды .

К паракарпиям относятся паракарпные коробочки (фиалки, ивовые, заразиховые); стручки крестоцветных, семянки сложноцветных, зерновки злаков и паракарпные костянки и ягоды .

Лизикарпные плоды относительно редки. Наиболее типичны коробочки первоцветных и гвоздичных; встречаются и лизикарпные костянки .

Кроме основного карпологического понятия «плод» , следует уточнить содержание и таких понятий, как плодик , мерикарпий и членик плода .

Под плодиком нужно понимать часть апокарпного плода, которая образуется из одного пестика.

Мерикарпий - это часть синкарпного плода (дробного), образованная одним плодолистиком или его продольной половиной.

Членик - это часть апокарпного (боб) или паракарпного (стручок) плода, распадающегося в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика.

В литературе, посвящённой распространению плодов и семян, различают иногда морфологическое и биологическое понимания плода , которые не всегда совпадают.

Такое разграничение понятий следует отбросить, как методологически ошибочное. Любой функционирующий орган имеет свою морфологическую природу, которая в основном соответствует биологическому значению органа для жизни организма. Поэтому понимание того или иного органа в смысле морфологическом и биологическом является искусственным. Ошибочное понятие «плод в биологическом смысле» возникло в связи с тем, что при рассеивании семян от материнского растения отделяются не только семена или плоды, но и другие части растений, так или иначе способствующие обсеменению. Таким образом, части растений, с помощью которых они (растения) размножаются и расселяются, не всегда являются семенами или плодами.

Образования, посредством которых осуществляется размножение и расселение растений, называются зачатками . Термин «зачаток» соответствует терминам «диаспора» или «диссеминула» , употребляемых в основном зарубежными авторами.

Зачатком может служить специализированная клетка, орган, часть органа или, наоборот, группа органов, морфологически обособленных. У низших и высших бессемянных растений зачатком чаще всего служит спора ; у голосемянных - семя или иногда шишка . Наиболее разнообразны зачатки покрытосемянных растений. По-своему происхождению зачатки могут быть вегетативными и генеративными .

Вегетативные зачатки покрытосемянных - это луковицы, клубни, участки корней или корневищ с почками возобновления и т. п.

Генеративными зачатками служат семена, плоды или соплодия.

Очень часто генеративный зачаток представляет собой довольно сложное образование. Так, например, у некоторых видов Губоцветных отваливается чашечка, заключающая 1-2 или 4 «орешка». У липы (Tilia ), как известно, опадает целое соплодие с крыловидным кроющим листом соцветия. Подобных примеров можно привести много.

Специального обсуждения заслуживает также содержание карпобиологии (или иначе - карпоэкологии ). В ботанической литературе принято понимать под карпобиологией экологию распространения зачатков, включая и морфологические приспособления к их разносу, иными словами, предметом изучения карпобиологии считают лишь процесс диссеминации , т. е. рассеивания семян (плодов) в пространстве. Ho такое понимание карпобиологии слишком узко и приводит к тому, что процесс диссеминации искусственно отрывается от ряда явлений, тесно с ним связанных.

Прежде всего распространение зачатков происходит не только в пространстве, но и во времени . Распространение зачатков во времени осуществляется благодаря длительности периода покоя семян и значительной их долговечности. Все эти явления лучше всего изучены у семян сорных растений. Исследования вскрыли замечательную зависимость между способом рассеивания зачатков и длительностью периода их прорастания.
Te зачатки, которые приспособлены к дальнему разносу (например, снабжены летучками), имеют короткий период покоя и характеризуются дружным прорастанием. И наоборот, зачатки, остающиеся вблизи материнского растения, обычно обладают длительным периодом покоя. Нередки случаи, когда такие морфологические и физиологические различия наблюдаются у зачатков одной и той же особи.

Эти явления становятся понятными, если учесть, что распространение зачатков во времени и в пространстве в одинаковой мере повышают конкурентные возможности вида .

Во-вторых, нередко можно наблюдать, что в самом процессе диссеминации осуществляется подготовка зачатков к прорастанию . Так, семена или косточки сочных плодов лучше прорастают после того, как пройдут через пищеварительный канал птицы или другого животного. Семена некоторых сорных растений, собранные из-под молотилки, прорастают гораздо энергичнее, чем семена того же вида, собранные с растений в поле.

У Мангровых, как известно, прорастание семян даже предшествует отделению зачатков от материнских растений.

Все эти факты приводят к заключению, что физиология прорастания семян тесно связана с процессом диссеминации и иногда является одной из его сторон .

В-третьих, интенсивность и характер рассеивания зачатков связаны с периодом их созревания и продолжительностью обсеменения . Так, созревание сочных плодов в конце лета и осенью имеет большое значение в связи с тем, что именно в этот период уменьшается количество насекомых и птицы переходят на растительную пищу. Растения-мирмекохоры, наоборот, плодоносят в конце весны или начале лета, т. е. как раз тогда, когда муравьи особенно активно собирают семена. Количество таких примеров можно значительно увеличить.

Таким образом, карпоэкология должна включать экологию созревания плодов и семян, их распространения, прохождение периода покоя и условия прорастания. Коротко говоря, предметом изучения карпобиологии должна быть биология семенного размножения в целом.

Что касается экологии распространения зачатков , то она включается в карпобиологию как один из её разделов.

Понятие «приспособление» принадлежит к числу наиболее употребительных понятий во всей биологической литературе, и чаще всего под приспособлением понимают то или иное целесообразное свойство (признак) организма . Однако вопрос о целесообразности различных приспособлений должен решаться особо для каждого конкретного случая. Относительность целесообразности организмов Дарвин не только проиллюстрировал на многих ярких примерах, но и разъяснил неизбежность этого факта: «Если бы органические существа и были вполне приспособлены к окружающим условиям в одно какое-нибудь время, они не могут остаться таковыми после того, как эти условия изменятся, если сами они не изменятся соответствующим образом» . Дарвин обращает наше внимание и на другую, не менее существенную сторону вопроса. Он указывает, что у организмов, несомненно прекрасно приспособленных к занимаемому им месту в природе, очень многие стороны организации не имеют прямого и непосредственного отношения к современным жизненным условиям. Добавим, что о целесообразности многих приспособлений мы не можем судить просто потому, что не знаем их биологического значения.

Как же мы должны расценивать приспособления к диссеминации : всегда ли они целесообразны?

В подавляющем большинстве работ слишком мало приводится данных о фактическом рассеивании зачатков с помощью тех или иных приспособлений. Чаще всего даются лишь априорные, умозрительные заключения о значении этих приспособлений по аналогии с другими сходными случаями.

Под приспособлениями к распространению плодов и семян будем понимать такие морфологические и физиологические признаки зачатков и всего растения, которые соответствуют данному способу диссеминации.

Попутно с понятием приспособлений необходимо коснуться ещё одного частного вопроса. В работах по общей карпологии нередко можно встретить выражение: «плоды, лишённые приспособлений к диссеминации» . Хотя такое представление и правомерно в морфологической карпологии, но следует учесть, что при широком понимании плода, плодов, лишённых приспособлений к диссеминации, окажется очень немного; остающиеся при гинецее различные части цветка и соцветия чаще всего и служат для распространения плодов или семян.

В то же время в карпобиологии нельзя ограничиваться изучением только лишь одних плодов, так как приспособления к диссеминации никогда не ограничиваются одними плодами и семенами. Эти приспособления охватывают все растение в целом, самые различные его органы и функции. Так, к моменту обсеменения у травянистых растений часто стебель удлиняется, становится упругим и поднимается кверху. В других случаях - наоборот: слабый стебель изгибается или вовсе ложится на землю. Становятся упругими и различным образом изгибаются цветоножки, видоизменяется чашечка и т. п. Большое значение для диссеминации имеет период созревания плодов и длительность обсеменения . Таким образом, к тому или иному способу диссеминации приспособлены не только зачатки, но и все растение в целом.

Основные специальные термины, обозначающие различные приспособления и способы рассеивания зачатков , связаны часто с греческим корнем «хорео» - "распространяюсь".

Растения, у которых распространение зачатков осуществляется без участия каких-либо посредников или агентов разноса, называют автохорными , а само явление - автохорией .

В противоположность автохорным различают аллохорные растения («аллос» - другой), у которых зачатки разносятся какими-либо агентами. Такими агентами разноса могут быть ветер, вода, животные и человек. Соответствующие этим агентам способы диссеминации называют анемохорией , гидрохорией , зоохорией и антропохорией .

Распространение зачатков животными или человеком может осуществляться различными путями, поэтому внутри категорий зоохории и антропохории выделяют более мелкие категории.

У многих растений разбрасывание зачатков происходит с помощью метательных приспособлений. Такие приспособления называют баллистическими («балло» - бросаю, мечу), а растения, обладающие ими, - баллистами .

В карпобиологической литературе очень часто можно встретить утверждение, что «самый простой» способ диссеминации - это опадение зачатков под влиянием силы тяжести (барохория ). Что понимают авторы под словами «самый простой» - трудно сказать: простоту морфологической структуры или филогенетическую примитивность барохории?
Представление о «простоте» барохории основано, по-видимому, на двух ошибочных положениях. Во-первых, на том, что будто бы существуют плоды, «лишённые приспособлений к диссеминации», куда и относят барохоров; и, во-вторых, на общепринятом мнении, что плоды с какими-либо придатками всегда совершеннее плодов, лишённых этих придатков.

Те формы барохории , которые известны у современных покрытосемянных, должны расцениваться в совокупности как совершенная категория автохории, и во всяком случае они не являются «наиболее простыми» в смысле филогенетическом.
Барохория чаще всего свойственна растениям с односемянными нераскрывающимися плодами, которые, безусловно, вторичнее раскрывающихся многосемянных плодов. Поэтому к барохорам относятся многие виды таких семейств, как маревые, гречишные, мареновые, злаки. Среди бобовых, например, барохория также наблюдается у более вторичных родов: донников, некоторых видов клеверов и эспарцета. Барохория очень часто (если не всегда) связана с гетерокарпией, следовательно, с анатомической и физиологической специализацией зачатков. Многие барохоры являются обитателями специфических растительных группировок: мангровых лесов, пустынь, посевов. В каждом из этих местообитаний барохория сочетается со своеобразными особенностями диссеминации: прорастание неопавших плодов у мангровых; ослизнение семян и синаптоспермия у пустынных барохоров; высокая плодовитость, длительная жизнеспособность семян и растянутый период их прорастания у сорняков.

Из всех форм автохории наиболее примитивной является, надо думать, автомеханохория . Сложная анатомическая структура околоплодника, которая обеспечивает разверзание плода и разбрасывание семян, биологически не оправдывается незначительным эффектом в смысле дальности рассеивания семян. Автомеханохория встречается относительно редко и свойственна преимущественно семействам, занимающим невысокое положение в системе: мотыльковым, гераниевым, кисличным, бальзаминовым. У более вторичных семейств - фиалковые, молочайные - механохория сочетается с мирмекохорией , которая играет здесь основную роль в распространении семян.

Самой специализированной формой автохории безусловно является геокарпия , при которой имеет место резкое уклонение от обычного для всех растений характера плодоношения. Образование подземных плодов, свойственное геокарпическим видам и формам, конечно, вторичное явление, возникшее как приспособление к своеобразным условиям пустынь и полупустынь. Базикарпические и амфикарпические виды представляют совершенно очевидные связующие звенья между растениями с наземными плодами и геокарпическими видами.
Геокарпия - наиболее специализированный способ диссеминации не только среди автохорных, но и вообще среди всех природных способов распространения зачатков.

Среди разнообразных и многочисленных баллистических приспособлений выделяем четыре типа: гвоздичных, губоцветных, зонтичных и сложноцветных.

Самый большой и несомненно наиболее примитивный из всех этих типов - тип гвоздичных, представленный разнообразными раскрывающимися многосемянными плодами . В смысле генетическом тип гвоздичных, конечно, является сборным, поэтому в пределах типа нужно отличать древних представителей от сравнительно молодых и прогрессивных.

Наиболее примитивным видом баллистического плода, не только в «типе гвоздичных», но и во всей категории баллистов, является сухая многосемянная многолистовка , например, у Trollius europaeus . Очень близка к ней трёхлистовка Aconitum и Delphinium . Вторичными в этом типе баллистов нужно признать коробочки колокольчиковых и орхидных с их своеобразным способом вскрывания, образовавшиеся из нижней завязи.

Баллисты «типа губоцветных» более подвинуты по сравнению с предыдущим типом, хотя бы уже потому, что зачатки здесь являются не семенами, а нераскрывающимися односемянными мерикарпиями и реже - плодиками ; кроме того, в рассеивании зачатков принимает участие чашечка . Простейшими представителями этого типа баллистов являются лапчатки, у которых плод - многоорешек , а чашечка не претерпевает какой-либо специализации. Вторичными следует считать те виды губоцветных, которые имеют зигоморфную чашечку, существенно изменяющуюся после цветения и в период плодоношения (Prunella , Scutellaria и другие).

По характеру баллистических приспособлений тип сложноцветных приближается к губоцветным. Более высокая специализация баллистов из сложноцветных проявляется в том, что у них вся корзинка функционирует как один многосемянный плод .

Наиболее своеобразным из всех баллистических приспособлений является карпофор зонтичных. Вислоплодник типа зонтичных крайне специализирован и представляет вторичное образование, так как происходит из нижней синкарпной костянки. Таким образом, самые примитивные баллистические приспособления среди покрытосемянных представлены в многолистовке типа купальницы, а наиболее вторичные - в вислоплоднике зонтичных и корзинке сложноцветных, функционирующей как единый многосемянный плод.

Баллистические приспособления , как и любые другие приспособления к диссеминации, возникали многократно на различных этапах эволюции покрытосемянных. Иными словами, различные типы баллистов характеризуются филогенетической разновозрастностью, Ho в большинстве случаев их можно квалифицировать как прогрессивную карпоэкологическую категорию. Следующие черты, присущие баллистам, приводят к такому заключению.

Во-первых, баллисты из числа семенных растений - только травы, следовательно, покрытосемянные.
Во-вторых, категория баллистов широко распространена в природе, особенно в степных фитоценозах, которые являются вторичными, по отношению к древесному типу растительности.
В-третьих, общей чертой всех баллистов является отсутствие или минимум новообразований, связанных с этим способом диссеминации.

Баллистические приспособления сводятся в основном к одревеснению стеблей и цветоносов, что вообще свойственно большинству плодоносящих растений; к изменению положения цветоножек или чашелистиков при плодах и т. п. Коротко говоря, приспособления баллистов отличаются простотой и «экономностью» структуры . Особенно чётко это выступает при сравнении баллистов со многими анемохорами, эпи- или эндозоохорами с их громоздкими летательными или цепкими придатками, с массивными сочными тканями.

Простота структуры во многих случаях несомненно первична и свидетельствует о примитивности этой структуры, но когда мы сталкиваемся с плодами явно вторичного типа, как у губоцветных, зонтичных, сложноцветных и т. п., простота приспособлений должна уже рассматриваться как результат упрощения. В этих случаях справедливо положение Тимирязева : «Разрешение этой же задачи простейшими путями должно быть признано за признак совершенства» . Этому требованию как раз и удовлетворяют баллисты: задача диссеминации разрешается у них «простейшими путями» в смысле простоты приспособлений.

Наконец, баллисты широко представлены в таких молодых семействах, как бурачниковые, губоцветные, норичниковые, первоцветные, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные. Анемохоры с пылеватыми семенами в семействах грушанковых, заразиховых, орхидных и других являются, в то же время чётко выраженными баллистами . Точно так же в семействах, где баллисты встречаются наряду с другими категориями, первые относятся к родам более прогрессивным.

В семействе мотыльковых баллисты известны среди астрагалов и остролодочников, плоды которых безусловно вторичнее обычных бобов, свойственных автомеханохорам .
Среди зонтичных в группе Hydrocotyloideae , которая всеми систематиками единодушно считается более примитивной, нет свободного карпофора . Таким образом, баллисты в семействе зонтичных также являются дериватными, более подвинутыми формами.

Легко доказать, что в семействе сложноцветных баллисты вторичнее анемохоров.

Имеются ряд фактов, свидетельствующих о редукции хохолка в некоторых эволюционных рядах Compositae . Ho редукция хохолка в этом семействе чаще всего приводит к баллистическому рассеиванию плодов. Кроме того, у сложноцветных-баллистов вся корзинка в целом приспособлена к диссеминации и представляет как бы единый плод, тогда как у анемохоров хохолок обеспечивает полёт лишь одной семянки.

Если соцветие сложноцветных, функционирующее как один цветок, служит важнейшим доводом в пользу прогрессивности семейства, то с таким же основанием соплодие, функционирующее как единый плод, является показателем высокой специализации .
Наконец, биологическое совершенство баллистов проявляется в том, что для них агентом диссеминации может служить любой фактор, способный раскачать стебель: ветер, животные, сельскохозяйственные орудия, различные виды транспорта или иногда пешеходы.

Зоохория у семенных растений представлена большим разнообразием приспособлений, чем анемохория . При этом филогенетическая разновозрастность различных форм зоохории выступает ещё более отчетливо.
Наиболее древним типом зачатков семенных растений являются семена с сочной семенной оболочкой. Об этом свидетельствуют зачатки цикадовых и гинкговых - древнейших представителей голосемянных. Как показали исследования, анатомическое строение семенной оболочки магнолии также носит отпечаток большой древности. Тип семенной оболочки магнолии русский ботаник К.К. Зажурило рассматривает как исходный не только для семейства Magnoliaceae, но и для всех покрытосемянных. Тот же автор установил большое сходство в анатомии семенных оболочек магнолии с цикадовыми и гинкговыми. Независимо от того, является ли это сходство гомологичным или только аналогичным, оно даёт основание предположить одинаковый способ распространения семян у названных растений.

Таким образом, эндозоохория должна расцениваться не только как наиболее древняя форма зоохории, но и как наиболее древний способ диссеминации семенных растений вообще.

Сопоставление данных палеоботаники и палеозоологии подсказывает, что первыми агентами распространения семян древних голосемянных и магнолиевых были древесные формы пресмыкающихся, иными словами, на заре эволюции покрытосемянных имела место лишь эндозаурохория .

Другим древним типом эндозоохорных зачатков, свойственных только покрытосеменным, является сочная листовка . Она имеется у лимонника, большинства аноновых, изредка встречается и у лютиковых.
Ho было бы грубой ошибкой утверждать, что эндозоохория вообще и, следовательно, любые эндозоохорные зачатки являются примитивными. Генетически различные типы сочных плодов, начиная от апокарпной костянки и кончая паракарпной ягодой, возникали многократно в ходе эволюции покрытосемянных в самых различных направлениях и на разных этапах их развития. Вот почему сочные плоды, не говоря об их морфологической природе, встречаются в семействах Berberidaceae , Rosaceae , Caprifoliaceae , Rhamnaceae , Rutaceae , Vitaceae , Ribesiaceae , Solanaceae , Vacciniaceae , Araliaceae , Liliaceae , Araceae и многих, многих других.

В современных генетических классификациях плодов различного типа сочные плоды рассматривают как дериваты сухих: апокарпная костянка происходит из листовки; синкарпные и паракарпные костянки и ягоды - из соответствующих типов коробочек. Анатомо-карпологические исследования К.К. Зажурило установили в околоплодниках сочных плодов рудиментарные структуры вскрывающих механизмов коробочек, которые и являются исходным типом плода для исследованных ягод и костянок. По данным К.К. Зажурило , следы происхождения из коробочек обнаруживаются в сочных плодах Daphne altaica , Cucubalus baccifer , Asparagus officinalis , Phellodendron amurense, Hypericum sp. и др.

Возникновение сочных плодов из сухих в различных эволюционных рядах покрытосемянных растений несомненно шло параллельно с энергичным формообразованием птиц, которое имело место в третичный период. В мелу большинство форм птиц, по-видимому, принадлежало к водным нелетающим. В начале третичного периода летающие формы занимают центральное место. В среднем и верхнем эоцене было уже представлено большинство современных отрядов птиц; впервые отмечаются воробьиные. Ho современных видов птиц не было ещё в миоцене. Они появляются в плиоцене, и, наконец, в плейстоцене состав фауны птиц в основном становится вполне современным.

Надо думать, что дальнейшая эволюция эндоорнитохории проявляется в приуроченности сочноплодных видов к определённым фитоценозам, а с другой - в избирательности к пище у плодоядных птиц. В результате такой специализации отберутся типы сочных плодов, способные полностью сохранять всхожесть семян в пищеварительном канале определённых видов птиц. Как крайнюю степень специализации можно представить себе такую явную приспособленность определённых видов плодов к видам птиц , как это наблюдается у некоторых цветков по отношению к насекомым-опылителям.

В отдельных эволюционных ветвях имел место переход от эндозоохории к другим способам диссеминации . В семействе крушиновых, например, можно проследить переход от верхних сочных костянок к сухим крылатым или дробным костянкам, развивающимся из полунижней и нижней завязи.

Эндозоохорное распространение сухих зачатков играет в природе гораздо меньшую роль, чем распространение сочных плодов и семян . Некоторые черты эндозоохорного распространения сухих зачатков позволяют сделать вывод о вторичном характере этой формы зоохории .

Прежде всего основными агентами эндозоохорного распространения сухих плодов являются травоядные млекопитающие , в частности домашний скот . В связи с этим такой способ диссеминации свойствен травянистым растениям степей и пастбищ и сорно-рудеральным видам.
Во-вторых, успешное эндозоохорное распространение сухих зачатков связано с физиологической устойчивостью их против переваривания, что является уже признаком специализации. Наконец, очень часто эндозоохорным видам с сухими зачатками свойственна гетерокарпия , благодаря которой этот способ диссеминации оказывается наиболее эффективным. О вторичности гетерокарпии уже говорилось выше.

Какую эволюционную оценку можно дать эпизоохории ?

В отношении факультативной эпизоохории , т. е. разноса зачатков с почвой и илом на ногах и теле животных , трудно делать какие-либо филогенетические предположения. Такой способ разноса зачатков определяется не столько свойствами самих зачатков, сколько условиями местообитания вида.

Что касается эпизоохорного разноса цепких плодов (специализированная эпизоохория ), то можно утверждать вторичный характер этого способа диссеминации: цепкие плоды или семена известны только у трав и совершенно отсутствуют среди деревьев и кустарников. Цепкие семена представляют большую редкость. Обычно цепкие и колючие придатки развиваются на односемянных нераскрывающихся плодах, поэтому эпизоохория известна у таких несомненно прогрессивных семейств, как бурачниковые, мареновые, зонтичные, сложноцветные.

Шиповатые и цепкие плоды развиваются преимущественно у растений двух экологических групп: у обитателей сухих и жарких степей и пустынь и у растений сорно-рудеральных. Эти местообитания являются вторичными.

Наиболее прогрессивной формой зоохорного распространения зачатков следует считать синзоохорию и, в частности, мирмекохорию .

Синзоохория связана со сложным инстинктом агентов диссеминации - с инстинктом запасания кормов и с довольно строгой избирательностью к пище.
Синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, имеют явно вторичный характер. Это или специализированные семена хвойных типа «кедровых орешков», или сухие односемянные плоды покрытосемянных: различного типа орехи и жёлуди, которые Тахтаджян определяет как «очень специализированные типы нижнего синкарпного плода».

Ещё более отчётливо выступают вторичные черты мирмекохории . Если синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, служат для них основой пищи и значительная часть этих зачатков уничтожается, то мирмекохорные плоды и семена не поедаются муравьями. Мирмекохорные зачатки защищены прочными покровами и снабжены, как известно, элайозомом - специальным придатком, который служит приманкой и пищей для муравьев. Кроме того, мирмекохория свойственна только травянистым растениям и чаще всего прогрессивным семействам, таким, как Scrophulariaceae , Violaceae , Aristolochiaceae , Euphorbiaceae , Labiatae , Boraginaceae , Santalaceae .

Мирмекохория чрезвычайно широко распространена в природе во всех географических широтах и растительных группировках, за исключением крайнего севера и болот. Наконец, нужно добавить, что муравьи относятся к числу наиболее вторичных групп насекомых.

Таковы основные пути эволюции зоохорных способов диссеминации от эндозаурохории до мирмекохории.

Среди разнообразных анемохорных приспособлений наиболее примитивными являются крыловидные придатки на плодах и семенах. Окрылённые семена известны у многих хвойных, в том числе и у таких древних, как араукарии (Araucaria ) и секвойи. Крылатые плоды свойственны анемохорным магнолиевым (тюльпанное дерево) и некоторым другим относительно примитивным семействам (Dipterocarpaceae ). И среди других семейств покрытосемянных крылатые зачатки свойственны чаще всего деревьям и редко травам.

Из всех видов крыловидных образований наиболее совершенным представляется однобокое асимметричное крыло с сильно укрепленным передним краем , т. е. крыло летучки клёна. Такого типа крылья сообщают зачаткам винтовой полёт, вследствие чего, падая с высоты даже при очень слабом ветре, плоды уносятся на относительно далёкое расстояние.

Волосовидные придатки встречаются только на плодах и семенах покрытосемянных растений и почти исключительно у трав. Из этого можно заключить, что летучка из волосков филогенетически моложе крыла, хотя и не является его дериватом.

Простейший вид парашюта представляют волоски, покрывающие равномерно весь зачаток (ветреница лесная, хлопчатник и т. п.). Такая летучка мало эффективна, так как зачатки обычно сцепляются своими волосками и образуют рыхлые комки, слабо сопротивляющиеся воздушному потоку.
Волоски у основания зачатков или по бокам их тоже не оправдали себя в ходе эволюции: такие парашюты очень редки.
Наиболее распространенный тип парашюта - хохолок волосков на верхушке зачатка . Уже этот один факт говорит за то, что такой тип парашюта более совершенен, чем другие. Хохолок на верхушке плода или семени обеспечивает устойчивое равновесие зачатка в воздухе, так как центр тяжести зачатка оказывается ниже парашюта. Такие зачатки хорошо приспособлены к парящему полёту. Они свойственны вторичным семействам, как ластовневые, валериановые, сложноцветные.

Чем выше парашют поднят над центром тяжести зачатка, тем более устойчивое равновесие сохраняет такой зачаток в воздухе. Поэтому лучше всего приспособлены к парящему полёту плоды, у которых хохолок прикрепляется к вытянутому носику , тем более, если хохолок состоит из перистых волосков и оказывает более сильное сопротивление воздушному потоку. Всеми этими признаками обладает, например, семянка козлобородника большого, у которой носик по длине равен семянке и увенчан перистым хохолком, достигающим 4-5 см в диаметре.

Таким образом, весь эволюционный путь перистых анемохорных зачатков можно наметить от орешка ветреницы лесной до семянки козлобородника большого.

Два остальных типа анемохорных зачатков - мелкие пылеватые семена и плоды-«аэростаты» - представляются ещё более вторичными, чем зачатки с перистым хохолком.

Эти факты приводят к заключению, что анемохория , связанная с очень малым весом зачатка, для покрытосемянных растений - явление вторичное .

Плоды-«аэростаты» , хорошо приспособленные к анемогеохории, встречаются в различных семействах. Характер приспособлений у таких плодов также различен (вздутые чашечки или створки боба, меридионально расположенные крылья, ветвистые упругие придатки и т. п.), но все они имеют одну общую черту: обтекаемую форму, сочетающуюся с малым удельным весом . Такого типа анемохоры приурочены главным образом к песчаным пустыням и являются экологически специализированной группой растений.

Анализируя формирование растительного покрова жарких пустынь Средней Азии, отмечено, что роды Colligonum и Smirnovia прогрессивны, а осока вздутая (Carex physodes ) характеризуется как пример «формообразования текущего дня». Все эти растения и обладают как раз плодами типа «аэростата» .

Изучение анатомии и экологии некоторых видов вздутых плодов показало, что структура их околоплодника имеет существенное значение для прорастания семян, и быть может анемохория является лишь следствием такой структуры. Так, плоды разных видов Prangos и Cachrys из зонтичных имеют очень лёгкие плоды при относительно большом объёме (100 мг при объёме в 1,4 см3). Ткань перикарпия этих плодов очень сходна с тканью веламена воздушных корней орхидей-эпифитов. Отсюда можно предположить, что перикарпий служит для поглощения и удержания влаги из воздуха. И действительно, опыты показали, что плоды Prangos за 7 суток поглощают парообразной воды 33% от их сухого веса, а плоды Cachrys - 20%. Замечательно, что плоды разных видов Prangos поглощают воды тем больше, чем ксерофитнее их местообитание.

Попутно отметим, что крылатый плод держи-дерева (Paliurus ), благодаря тонкой кутикуле и рыхлому мезокарпу, «обладает способностью впитывать влагу всей поверхностью, как губка».

В целом анемохория расценивается многими ботаниками как признак прогрессивный, свидетельствующий о более высоком положении в системе анемохорных родов и видов, в сравнении с неанемохорными. С такой оценкой анемохории вообще, независимо от характера приспособлений, нельзя согласиться.
Прежде всего мы видели, что различные анемохорные приспособления возникали на разных этапах эволюции семенных растений, поэтому некоторые из этих приспособлений - крыловидные придатки - известны уже у древних хвойных и примитивных покрытосемянных.

Кроме того, в ряде случаев анемохорные зачатки безусловно не являются наиболее прогрессивными в пределах семейства или рода. Так, изучая анатомию семенных оболочек семейства магнолиевых, Зажурило приходит к заключению, что среди магнолиевых можно выделить три типа семенных оболочек, причем тип Liriodendron (анемохор) занимает промежуточное положение между более древним типом Magnolia и наиболее прогрессивным Schisandra (эндозоохория и другие способы).

Плоды Pastinaca sativa и Heracleum sp. из зонтичных имеют явный анемохорный характер (сильно сплюснутые с крыловидной каймой), но онтогенез этих плодов и характер механического слоя околоплодника указывают на их близость к Hydrocotyloideae - самой примитивной группе среди зонтичных.

Мы уже останавливались подробно на явлениях редукции хохолка в семействе сложноцветных. Можно утверждать, что многие неанемохорные сложноцветные безусловно вторичнее анемохорных.

Наконец, в отдельных случаях анемохорные по своему характеру признаки плода могут иметь совсем иное приспособительное значение, как это наблюдается у различных видов Prangos и Paliurus .

Таким образом, анемохория вообще не может расцениваться как признак безусловно прогрессивный . Различные формы анемохории в различных семействах и родах являются то примитивными, то вторичными. В отдельных эволюционных рядах имеют место утрата анемохорных приспособлений и переход к иным способам диссеминации.

Подборка по базе: Филиал №12 Лекция.docx , ис по уир лекция.pdf , 1 лекция.pdf , Патанатомия - лекция (мезенхимальные дистрофии).doc .
Лекция: Плоды.

Плод – это специфический орган цветковых (покрытосеменных) растений, который является закрытым вместилищем для семян. Он может развиваться и без двойного оплодотворения, и без семян (при апомиксисе).

Разнообразие плодов огромно, и они издавна привлекали внимание исследователей. Уже в 16 веке Цезальпини создал искусственную систему классификации цветковых растений , основываясь на типах плодов. В 18 веке немецкий ученый Гертнер определил науку о плодах, особенностях их строения, онтогенеза, экологии и распространения как карпологию (лат. carpos – плод ).

Пристальное внимание человека к изучению плодов не случайно. Плоды – основа нашей жизни и имеют огромное значение в жизни человека :

1) пища (крахмалоносные, содержащие белок, фрукты, напиточные, овощи, пряные);

2) кормовые (бобы, вика, овес и др.);

3) масличные (тунг, конопля, подсолнечник и др.);

4) лекарственные (боярышник, малина, шиповник и др.);

5) волокнистые (хлопчатник);

6) поделочные (бутылочная тыква и др.).

Использоваться может как весь плод целиком, так и его части (околоплодник, семена.

Плод – это видоизмененный после двойного оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка, иногда с прирастающими к нему другими частями цветка.

Т.о., плод – это видоизменённый после двойного оплодотворения или апомиксиса цветок.

Функции плода:

1) защита для семян;

2) диссеминация (лат. disseminare – распространять ) – процесс распространения семян.

Значение плодов в природе:

1) обеспечивают расселение, размножение и выживание растений (см функции плода);

2) пища для животных.

Признаки плодов у растений наследственно устойчивы. По плоду часто можно определить растение. В разных группах покрытосеменных растений эволюция плодов шла по-своему, но именно в сторону усиления их функций, => одни плоды становились многосеменными, другие – мало- или односеменными. Но в любом случае появлялись приспособления , способствовавшие их лучшему распространению.

Встречаются случаи, когда у одного и того же вида, и даже на одном растении могут образовываться плоды разного строения или обладающие различными физиологическими особенностями (например, сроками прорастания). Это явление называется гетерокарпия (разноплодие). Она встречается, например, у календулы, в семействах сложноцветных, губоцветных, бурачниковых, крестоцветных и др. (известно два десятка семейств). Гетерокарпия имеет приспособительное значение. Благодаря ей улучшается распространение плодов (плоды разной формы по-разному распространяются), растения имеют резервные пути диссеминации и улучшается выживаемость растений (так как разные плоды прорастают в разные сроки) => улучшается приспособляемость растений к условиям среды.

В Ульяновском педуниверситете работали известные в своем кругу ученые-карпологи: Левина Р.Е. и Войтенко В.Ф., изучавшие гетерокарпию.

Строение плода.

Плод состоит из околоплодника (перикарпия ) и семян. Околоплодник, как правило имеет 3 слоя: наружный (экзокарпий ), средний (мезокарпий ) и внутренний (эндокарпий ). Эти слои могут различаться по консистенции и строению или быть однотипными. Например, у вишни (плод – костянка): экзокарпий - пленчатый, мезокарпий - сочный, мясистый, а эндокарпий - твердый, каменистый образует косточку, заключающую семя. Околоплодник в типичном случае развивается из стенок завязи, но иногда в его образовании могут принимать и другие части цветка (основания тычинок, лепестков, цветоложе и др.).

Классификации плодов.

Попытки классифицировать плоды делали многие, но ввиду большого разнообразия плодов, ни одна классификация не идеальна. Все классификации плодов можно объединить в 2 группы:

1. Эколого-морфологические (биологические) – основаны на внешних признаках (консистенция околоплодника, число семян, характер вскрывания, способ распространения).

2. Генетические (эволюционные) – учитывающие происхождение и эволюцию плодов. В основе этих классификаций лежит тип гинецея, и которого формируется плод.

1. Эколого-мофологическая классификация плодов.

Основные классификационные признаки:

1) характер (консистенция) околоплодника (сочный или сухой ). У сухих плодов все 3 слоя околоплодника сухие (пленчатые, волокнистые, каменистые, кожистые или др.). У сочных плодов не обязательно все слои сочные , достаточно одного или двух.

2) число семян . Различают: многосеменные , малосеменные и односеменные плоды.

3) характер вскрывания плодов . Различают: а) раскрывающиеся многосеменные плоды, б) распадающиеся малосеменные плоды, в) не вскрывающиеся односеменные плоды.

Распадающиеся плоды подразделяются на две группы в зависимости от того, как они распадаются: вдоль линии срастания плодолистиков (дробные плоды) или поперек (членистые плоды). Часть дробного плода называется мерикарпий , а членистого – членик . Они обычно состоят из замкнутой части околоплодника с единственным семенем внутри.

4) приспособления, связанные с распространением плодов (крылышки, хохолки, прицепки и др.).

Таким образом, в общем виде классификация плодов выглядит следующим образом.

Плоды
Сухие				Сочные
Многосеменные вскрывающиеся	Малосеменные распадающеся		Односеменные невскрывающиеся	многосеменные	односеменные
Листовка Коробочка	дробные	членистые	Орех Зерновка	Ягода	Мономерные	Полимерные
					Костянка	Многокостянка Земляничина
	Вислоплодник Двукрылатка	Членистый боб Членистый стручок

1. Раскрывающиеся сухие многосеменные плоды.

А) Листовки – тип сухих многосеменных плодов, раскрывающихся по брюшному шву.

Листовки

Однолистовка многолистовка

(образована из одного плодолистика) (образована из нескольких

плодолистиков апокарпного

полимерного гинецея)

Листовки характерны чаще для примитивных семейств и образуются обычно из апокарпного гинецея. Встречаются у магнолиевых, лютиковых, некоторых розоцветных и др..

Б) Боб - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из апокарпного мономерного гинецея и вскрывающийся по брюшному шву (месту срастания плодолистиков) и спинной жилке (срединной жилке плодолистика). Семена внутри боба прикрепляются к створкам плода. Боб характерен для семейства бобовых. У некоторых растений образуются односеменые бобы – бобики , при этом утрачивается способность к вскрыванию.

В) Стручок - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из паракарпного гинецея, вскрывающийся двумя створками по линии срастания плодолистиков. Внутри стручок имеет ложную перегородку (образованную плацентами) к которой в виде рамки прикрепляются участки плодолистиков с семенами. Стручок характерен для семейства крестоцветных. При редукции семян в стручке до нескольких или одного стручок укорачивается и называется стручочек.

Г) Коробочка – сухой многосеменной плод различного строения и с различным характером вскрывания. Часто коробочка вскрывается створками (по линии срастания плодолистиков или по центральным жилкам) (хлопчатник, ирис), реже – клапанами (например, у мака), крышечкой (у белены, амаранта). Коробочки образуются из ценокарпного гинецея.

2. Сухие распадающиеся малосеменные плоды.

Такие плоды всегда содержат строго постоянное, небольшое число семян, при этом каждое семя изолировано от других частью околоплодника и часто имеет специальные приспособления для распространения или прорастания.

А) Дробные плоды – распадаются по продольной линии срастания плодолистиков на мерикарпии («мерос» греч. – часть ). Дробные плоды образуются из ценокарпного гинецея.

Например, плод Зонтичных – вислоплодник распадается на два мерикарпия, которые повисают на расщепившейся надвое плодоножке (карпофоре).

У Губоцветных и Бурачниковых плод ценобий распадается на 4 орешковидных мерикарпия – эрема (гинецей образован 2 плодолистиками и распадание плода идет вдоль и поперек плодолистиков).

Двукрылатка клена распадается на два мерикарпия, каждый из которых имеет крыловидные выросты (приспособления к планированию по ветру).

Б) Членистые плоды – распадаются поперек линии срастания плодолистиков по специальным разделительным швам-перетяжкам на членики.

Такие плоды встречаются у бобовых – членистый боб (например, вязель, копеечник) и у крестоцветных – членистый стручок (например, дикая редька).

3. Односеменные невскрывающиеся плоды.

А)Орех – односеменной невскрывающийся плод с деревянистым околоплодником (например, лещина). У лещины орех заключен в плюску защитную структуру, образованную разросшимися прицветниками. Плод орех в плюске характерен для семейства буковых, к которому относятся бук, настоящий (съедобный) каштан, дуб. Плод дуба немного специфичен, околоплодник у него более мягкий, кожистый, такой плод называется жёлудь .

Б) Семянка - односеменной невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, не прирастающим к семени. Такой плод, например у сложноцветных. Часто семянка несет дополнительные приспособления, связанные с распространением: хохолки, парашютики, прицепки и др..

В) Зерновка - односеменной невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, прирастающим к семени. Характерен для злаков, и также может иметь различные приспособления для распространения (наприер, у ковыля).

4. Сочные многосеменные плоды.

А) Ягода – сочный плод с мясистым околоплодником и множеством семян. Плод образован из ценокарпного гинецея (очень редко односемянной или малосеменной). В ягоде сочный эндокарпий и мезокарпий сливаются друг с другом и граница между ними незаметна, экзокарпий пленчатый. (например: смородина, крыжовник, томат, черника и др.).

Б) Тыквина – плод, очень похожий на ягоду , но отличается кожистым (иногда древеснеющим) экзокарпием и сильно развитыми сочными (иногда волокнистыми) плацентами. Характерен для растений семейства тыквенных (огурец, дыня, тыква, арбуз). У арбуза эндо- и мезокарпий однородные и плаценты не так ярко выражены. Тыквина образуется из паракарпного гинецея с нижней завязью.

В) Яблоко – сочный многосеменной плод с пленчатым экзокарпием, сочным, мясистым мезокарпием и хрящеватым эндокарпием, образующим камеры, заключающие семена. Яблоко – это специфический тип плода, встречающийся в подсемействе яблоневых семейства розоцветных и образуется из синкарпного гинецея с нижней завязью (яблоня, груша, рябина, боярышник и др.).

5. Сочные односеменные плоды.

Их можно подразделить на мономерные (или простые), образованные из одного пестика (причем, гинецей может быть и апокарпным мономерным и ценокарпным) и полимерные (сборные или сложные), образованные из нескольких или многих пестиков.

А) К мономерным плодам относится костянка – сочный односеменной плод с пленчатым экзокарпием, мясистым сочным мезокарпием и твердым каменистым эндокарпием, образующим косточку, заключающую в себе семя (вишня, слива, абрикос, облепиха, финик).

Б) К полимерным (сборным) плодам относится многокостянка (малина, ежевика, костяника), состоящая из отдельных мелких плодиков-костянок. Плод образуется из одного цветка с апокарпным полимерным гинецеем. Плодики тесно соприкасаются друг с другом и прикрепляются к выпуклому цветоложу, остающемуся после отцветания цветка.

2. Генетическая классификация плодов.

Первые генетические классификации появились уже в конце 19 века. Одной из общепринятых классификаций в нашей стране является классификация Розы Ефимовны Левиной, которая была предложена в 60-х годах 20 века.

В основе этой классификации – тип гинецея .

В соответствии с этим выделяются следующие типы плодов: 1) апокарпные (апокарпии ); 2) ценокарпные (ценокарпии ), которые в свою очередь подразделяются на синкарпии , паракарпии и лизикарпии.

Внутри этих групп плоды подразделяются по следующим признакам: Апокарпии делятся на: 1) полимерные и мономерные

2) односеменные и многосеменные

Каждая группа ценокапных плодов подразделяется на: 1) верхние и нижние (по положению завязи); 2) односеменные и многосеменные. Среди синкарпных плодов выделяют ещё малосеменные плоды.

Есть и более мелкие подразделения: в каждой из групп отдельно сгруппированы сочные и сухие плоды , вскрывающиеся и невскрывающиеся и т.д..

Достоинством этой классификации является то, что по ней можно проследить основные направления эволюции плодов. Одним из основных направлений эволюции плодов является олигомеризация . Качественная олигомеризация проявляется в срастании плодолистиков и переходе от апокарпных плодов к ценокарпным.

Количественная олигомеризация проявляется: а) в сокращении числа плодолистиков до 1 (например, от апокарпных полимерных плодов к апокарпным мономерным); б) сокращении числа семян до 1 (от многосеменных плодов к односеменным).

Наиболее четко эту закономерность можно проследить на примере апокарпных плодов.

1. Апокарпные плоды (апрокарпии).

Самыми примитивными плодами считаются апокарпные полимерные плоды, образованные из апокапного полимерного гинецея. Часть полимерного плода называется плодик.

Исходным типом апокарпных плодов считается спиральная многолистовка (магнолия, купальница), состоящая из многочисленных многосеменных плодиков-листовок. Эволюция этого типа плода шла в двух направлениях: а) в сторону уменьшения плодиков до небольшого количества (циклическая многолистовка, например, пион, водосбор) и затем до одного (однолистовка , например, консолида полевая). При этом апокарпный полимерный гинецей становится мономерным. Из однолистовки мог образоваться боб , когда изменился характер вскрывания, и плод стал вскрываться не только по брюшному шву, но и по спиной жилке. Через членистый боб мог произойти переход к односеменному бобу (бобику), когда остается только один членик.

б) Второе направление эволюции - уменьшение числа семян в плодиках до 1 и переход от спиральной многолистовки к многоорешку (плодики-орешки не вскрываются, а опадают по одному с выпуклого цветоложа) (лютик, адонис, лапчатка и др.). Среди апокарпных плодов встречаются различные варианты многоорешка: земляничина – орешки частично погрущены в мясистое, сочное, разросшееся цветоложе (земляника), цинородий – орешки находятся внутри разросшегося мясистого гипантия (шиповник), плод лотоса и др.. С многоорешком связана в своем происхождении многокостянка : стенки околоплодника стали сочными. Затем в результате дальнейшей олигомеризации произошел переход к однокостянке (уменьшении числа плодиков до 1) (переход от апокарпных полимерных к апокарпным мономерным плодам). Сочная костянка у вишни, абрикоса, сливы и некоторых др. розоцветных, сухая - у миндаля.

2. Ценокарпные плоды.

Они подразделяются на: синкарпные, апокарпные и лизикарпные, эволюционно взаимосвязанные. Согласно классификации Р.Е. Левиной от апокарпных плодов произошли синкарпные , а от тех с одной стороны паракарпные, а с другой – синкарпные.

Ценокарпные плоды эволюционируют от многосеменных, образованных несколькими плодолистиками к односеменным плодам, у которых уменьшается число плодолистиков, гнезд и семяпочек до 1.

В каждой из групп ценокарпных плодов повторяются: коробочки (верхние и нижние) – синкарпные – пасленовые, ирисовые; паракарпные – фиалка, орхидные; лизикарпная – гвоздичные; ягоды (верхние и нижние) – синкарпные – ландыш, черника; паракарпные – крыжовник, смородина; лизикарпная – омела, а также костянки , сухие и сочные (облепиха и др.). В каждой группе есть и свои специфичекие типы плодов.

2.1.Синкарпные плоды.

Верхние многосеменные: синкарпная многолистовка (канатник), коробочка (белена), ягода (ландыш). Специфический плод цитрусовых – померанец (гесперидий) -сочная мякоть цитрусовых образована клетками-волосками внутреннего слоя эндокарпия, заполненными клеточным соком.

Верхние малосеменные : дробные плоды – ценобий (бурачниковые, губоцветные), дробная коробочка (мальва) и двукрылатка (клен).

Верхние односеменные : крылатка (вяз, ясень), орешек (липа).

Нижние многосеменные : коробочка (ирис), ягода (черника, банан), специфичекий плод – яблоко.

Нижние малосеменные : дробный плод зонтичных вислоплодник и двукостянка мереновых.

Нижние односеменные : крылатка (береза), орех (лещина), желудь (дуб), сухая костянка (грецкий орех).

2.2.Паракарпные плоды.

Эти плоды менее разнообразны, чем синкарпные.

Верхние многосеменные: коробочка (фиалка, тополь), ягода (папайя), специфические плоды: стручок и стручочек (крестоцветные) (эволючия шла от стручка через членистый стручок к односеменному стручочку).

Верхние односеменные : зерновка (злаки), ореховидный стручочек (свербига), сухая костянка (кокос).

Нижние многосеменные : коробочка (орхидные), ягода (крыжовник, смородина), специфический плод – тыквина (огурец, тыква).

Нижние односеменные : семянка (сложноцветные), костянка (лох).

2.3. Лизикарпные плоды.

Наименее разнообразны, встречаются редко. Практически все верхние. Наиболее характерны многосеменные коробочки с колонкой (гвоздичные, первоцветные) и односеменные семянки (гречишные, амарантовые, маревые).

Соплодия.

В узком смысле: соплодия – это совокупность тесно сближенных и часто сросшихся плодов.

В широком смысле: соплодия – это совокупность зрелых плодов одного соцветия.

Примеры соплодий : ананас – все пестики срослись между собой, ось соцветия срастается с завязями и снованиями кроющих листьев в одно сочное, мясистое соплодие.

Инжир образует соплодие – синконий . Ось соцветия кувшинчатая, вогнутая, мясистая. Внутри сначала располагаются многочисленные мелкие цветки, а затем плодики - орешки , погруженные в мясистую, разросшуюся ось.

Клубочек свеклы состоит из нескольких сросшихся плодов. Поэтому при прорастании образуются несколько проростков. Сейчас выведены сорта свеклы клубочек которых содержит 1 семя («Одноростковая»).

Соплодия также образуются у рогоза (початок), у клевера земляничного (головка) и др..

Средства передвижения

Сухопутных средств передвижения у австралийцев не было никаких. Они передвигались исключительно пешком, и все свое имущество носили на себе. Последнее, как уже отмечалось, составляло обязанность женщин.

Свою поклажу австралийка носила частью на руках или подмышкой, частью на голове. Поразительна ловкость, с которой она держала в равновесии на голове свое корытце с мелкими вещами, иногда с водой, в то время как руки были заняты другой ношей; чтобы вода не расплескалась, в нее иногда клали ветки с листьями.

Зато в качестве водных средств передвижения у австралийцев имелись лодки и плоты. Разумеется, они были только у племен, живших на берегах немногочисленных рек и озер и по побережью океана, и то не у всех. Например, у племен побережья Большого Австралийского залива и вообще по всей прибрежной полосе от нынешнего г. Аделаида до устья р. Гаскойн совершенно не было никаких лодок или плотов. В других местах встречались определенные их типы.

Простейшим плавучим средством служило обыкновенное бревно, на которое австралиец ложился плашмя или садился верхом и греб руками и ногами. Связав несколько таких бревен вместе, он получал примитивный плот, на котором можно передвигаться, гребя веслом или просто отталкиваясь шестом или копьем.

Плоты употреблялись в качестве единственного средства передвижения по воде на всем северо-западном побережье - от северо-западного мыса до порта Эссингтон, а также встречались на берегу залива Карпентария, на оз. Александрина и кое-где в других местах. В некоторых местах северо-западного побережья употреблялись плоты в два слоя древесных стволов. Особый усовершенствованный вид плота отмечен на р. Аделаида (Северная территория): он состоял из нескольких слоев коры общей толщиной до 22 см, имел в длину около 5 м, в ширину у широкого конца 1,25 м и поднимал до десяти человек.

Такой плот из коры составляет переход к корьевому челноку или лодке - наиболее распространенному еще недавно в Австралии виду судна. Корьевой челнок встречается в двух видах: более примитивный, из одного куска коры, и более сложный, сшитый из нескольких кусков. Первый вид был распространен главным образом на юго-востоке, но встречался местами и на восточном и северном побережьях; сшитые из отдельных кусков коры лодки преобладали на восточном побережье от Брисбена к северу до Рокингамской бухты, а также на западном и восточном берегах залива Карпентария и на крайнем севере-до порта Эссингтон.

Для изготовления лодки из одного куска кора снималась с дерева большим целым пластом в виде овала; держа его над огнем, ему придавали желаемую форму и затем концы собирали складками, связывали или сшивали, иногда обмазывая глиной. Между бортами вставлялись распорки. Длина такой лодки обычно достигала 4-4,5 м, но иногда превышала 6 м; в ней помещалось до восьми - десяти человек. Плавали на таких лодках главным образом по рекам. Некоторые лодки изготовлялись очень тщательно и служили годами. На другой тип лодок шли два - три куска коры и более. Они имели плоское дно и наклонные борта, отдельные части сшивались растительными шнурами, щели замазывались смолой, воском, затыкались травой. Гребли веслом или корьевым черпаком, даже просто руками, или отталкивались шестом. В Новом Южном Уэльсе рыболовы, выезжая на таких лодках, раскладывали на них огонь, на котором тут же и поджаривали рыбу.

Третий тип плавучих средств в Австралии составляли долбленые лодки-однодеревки. Область их распространения - Новый Южный Уэльс, южный Квинсленд и северное побережье, где, однако, встречались и другие типы лодок. Однодеревки изготовлялись путем выдалбливания и выжигания середины ствола. Можно предположить, что этот тип лодок заимствован австралийцами у их соседей - островитян Меланезии. Жители побережья Арнем-ленда получали их, как установил один из исследователь, от индонезийских моряков, а потом сами стали делать по тому же образцу. Так же был заимствован еще один тип - лодки-однодеревки с аутригерами (балансирами). Они встречаются только на севере - на п-ве Йорк, т.е. там, где вообще заметно папуасское влияние (например, лук и стрелы). Здесь употреблялись лодки как с одним, так и с двумя балансирами, папуасского типа. (Приложение 1)

В общем, австралийцы были плохими мореплавателями.

Лодки употреблялись больше на реках и озерах, чем для плавания по морю, но и в последнем случае они редко удалялись на большие расстояния от берега. Пользовались лодками главным образом для рыбной ловли.

Когда лодка была не нужна, ее обычно вытаскивали на берег и хранили под кроной дерева в прямом, неперевернутом положении.

Общая характеристика плода. Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, кото­\рые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

строением околоплодника;

способом вскрывания или распадения;

особенностями, связанными с распространением.

Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой - экзокарпий и внутренний - эндокарпий, а иногда еще средний слой-мезокарпий. Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т.п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашенными бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.

Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Всвязи сапокарпным, синкарпньм, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. Вкаждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи сосновными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.

Возможна в некоторых случаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.

Вскрывание плодов . Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия (околоплодника) образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов, В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называют невскрывающимися. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т.е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам. В ценопаракарпных и ценолизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.

Рисунок – различное вкрывание коробочек: 1 – зубчиками (примула), крышечкой (белена), 3 – створками (дурман)

Распадающиеся плоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.

Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды, распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии, например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных. У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками, - «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.

Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешков свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками. Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.

Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом

Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходных дляпокрытосеменных типом плода является многолистовка, представляющая собрание листовок.

Листовкой называют сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно.

Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка, характерного для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лютика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.

Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже).

Рисунок – многоорешек гравилата: 1 – общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе; 2 – плодолистик во время цветения, 3 – орешек, сохранилась нижняя часть стиллодия; ВСт верхняя, НСт – нижняя часть стиллодия; Цвл – цветоложе; Г – гинофор

К многоорешкам следует относить также плоды земляники.

Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинародия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения гипантий (цветочная трубка, образованная срастанием гл. обр. ниж. частей околоцветника и тычиночных нитей; внешне напоминает вогнутое цветоложе. Распространён гл. обр. у растений сем. розовых (шиповник, вишня, кровохлёбка и др.), а также у некоторых тропич. семейств), в нижней части которого прикреплены орешки; длинные столби­ки высовываются через узкое отверстие гипантия наружу.

Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.

Рисунок – Многоорешек шиповника и индийского лотоса

1 – продольный разрез через цветок шиповника; 2 – орешек шиповника, 3 – плод индийского лотоса

Многокостянки и костянки также нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители рода Rubus (малина, ежевика и др). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каж­дая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число кос­тянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.

Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника. Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности.

У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия. В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки

Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба. Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т.е. дорсовентрицидно. Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).

У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустынных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики. Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн, обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарник Colutea с ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами и очень большим количеством семязачатков. Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены околоцветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лиана Entada обладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10-15 см достигают полутора метров длины.

Рисунок – Разнообразие бобов и плодолистик бобовых: 1 – верблюжья колючка, 2 – люцерна, 3- пузырник, 4 – плодолистик пузырника после цветения, вскрытый на спинной стороне

Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, неко­торые дроки, люцерны, эспарцеты).

Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды - синкарпные многолистовки - характеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарпным плодам. Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод - синкарпная коробочка, обладающая несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи. Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны. Хорошим примером синкарпной коробочки может служить плод тюльпана.

Рисунок – Синкарпная коробочка тюльпана: 1 – общий вид перед вскрыванием; 2 – поперечный разрез через завязь; СП – сосудистые пучки

Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные, распадающиеся по перегородкам на мерикарпии (односеменная доля плода), соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.

К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.

Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так у подмаренников и ясменников из семейства мареновых плоды распадаются на 2 более или менее шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками

Своеобразные и характерные плоды, так называемые вислоплодники, образуют представители многочисленного семейства зонтичных

Рисунок – дробные плоды: 1 – двукрылатка клена; 2 – плод подмаренника; 3 – то же после отделения мерикарпия; 4 – вислоплодник зонтичного

Наконец, особый тип распадающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.

В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует таким образом не плодолистику, как в вышеописанных вариантах, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.

Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягода известна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а оболочка семян твердая, содержащая каменистые клетки.

Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков.. В образовании сочной мякоти плода - пульпы - участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и оболочка семени, подвергающаяся ослизнению.

Весьма своеобразны верхние сочные скнкарпии цитрусовых, так называемые гесперидии. Завязь апельсина многогнездная, ценосинкарпная, с центрально-угловой плацентацией. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, н губчатый белый мезокарпий - альбедо. Съедобная мякоть плодов - пульпа - представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.

Рисунок – Плод апельсина: 1 – схема поперечного разреза через завязь; 2 – сектор плода в поперечном разрезе; А – альбедо; С – семена

Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости (иногда называемой волчьими ягодами) образуются ягоды, а у бузины - многокосточковые костянки. Примыкают сюда и широко известные тропические плоды кофейного дерева и бананы. Кофейное дерево принадлежит к семейству мареновых, как и наши подмаренники. Все представители семейства характеризуются нижней завязью. Однако, в отличие от наших мареновых с сухими плодами, плоды кофе представляют костянки. Плоды банана относятся к нижним синкарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы- культивируемые бессемянные формы. Как видно из схем, завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана.

Особое место занимает плод яблоко, представляющий пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны 5 односемянных гнезд.

Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также 5. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом, некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки.

Рисунок – Яблоко яблони: 1 – поперечный разрез, 2 – яблоко с удаленными плодолистиками, Пл – граница плодолистиков

Очень специфичны, наконец, плоды граната - единственного вида семейства. Плод - гранатина развивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай.

Рассмотренные синкарпные плоды представляют собой многосемянные образования. Далее речь пойдет об односемянных синкарпных плодах. Они также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, «кокосовый орех», достигающий в длину 30 см и в ширину 20 см. Семя - одно из самых крупных вообще - обладает в начале жидким эндоспермом, который употребляется как так называемое «кокосовое молоко».

Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек - апокарпный плод). Весьма специализированным плодом является орех - плод орешника, или лещины. Поскольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, синкарпная, с одним семязачатком в гнезде; в процессе развития плода, однако, перегородка преобразуется в колонку и развивается лишь один семязачаток. Молодой орех обладает мощным околоплодником, причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.

Рисунок – Орех лещины: 1 – диаграмма завязи, 2 – то же на более поздней стадии, 3 – продольный разрез через незрелый плод; С- семя, К – колонка, АСз – удаленный семязачаток, Энд – эндокарпий

Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах" развития почти полностью окружает завязь. Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски. Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить 6 редуцированных семязачатков.

Паракарпные плоды. Аналогично вышеизложенному относительно гинецея, паракарпные плоды могли возникнуть из синкарпных или образоваться на ранних этапах формирования покрытосеменных из несросшихся еще плодолистиков. Паракарпные плоды свойственны видам разных семейств покрытосеменных, так что с несомненностью возникали в различных эволюционных линиях; среди паракарпиев встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и нгвскрывающиеся, верхние и нижние.

К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки. Первые распространены, например, у видов семейства маковых (плод чистотела).

Рисунок – Паракарпная коробочка чистотела: 1 – незрелый плод, 2 – вкрывающийся плод, Р - рамка

Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семей­ства тыквенных. Плод тыквина характеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода запол­нена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает вы­сокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбра­сывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько мет­ров у бешеного огурца - Ecballium elaterium).

Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких круп­ных, как осоковые и злаки.

Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку. У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.

К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней паракарпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике. Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.

Рисунок – Семянки сложноцветных: 1 – одуванчик; 2 – василек

Лизикарпкые плоды. Лизикарпные плоды характеризуются центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных большинство родов имеет настоящие лизикарпные коробочки. Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.

Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.

Соплодия. Под соплодием понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет, собственно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир, хотя свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле.