Kaip atsiranda naujos gyvūnų ir augalų rūšys? Kas yra evoliucija? Šioje pamokoje sužinosite apie dvi pagrindines evoliucijos jėgas, pasak Charleso Darwino: paveldimą kintamumą ir natūralią atranką. Sužinosite daugiau apie kintamumo formas: apibrėžtąją (modifikaciją arba genotipinę), neapibrėžtąją (fenotipinę) ir koreliacinę. Pasinaudokite šia pamoka, kad išsiaiškintumėte, kurie pokyčiai yra paveldimi, o kurie ne. Apsvarstykite kintamumo atsiradimo priežastis, atkreipkite dėmesį į kovą už būvį kaip natūralios atrankos pagrindą ir visos rūšies evoliuciją.

Tema: Evoliucinė doktrina

Pamoka: Varomosios evoliucijos jėgos: paveldima variacija ir natūrali atranka

1. Iliustratyvūs evoliucijos pavyzdžiai

M. M. Belyajevas atliko tokį eksperimentą. Prie žalios žolės jis virvele pririšo žalius ir rudus maldininkus. Po trijų savaičių iš keturiasdešimties rudųjų mantitų liko dešimt, o iš dvidešimties žaliųjų – visi dvidešimt, tada prie rudos žolės buvo pririšti dvidešimt penkios rudos ir dvidešimt penkios žalios. Dvyliktą dieną paaiškėjo, kad visi žalieji maldininkai buvo išnaikinti, o visi rudieji – gyvi.

2. Kintamumo rūšys

Darvinas nustatė šiuos kintamumo tipus:

1. Specifinis arba grupinis kintamumas;

2. Neaiškus kintamumas

3. Koreliacijos kintamumas

2.1. Tam tikras kintamumas

Specifinis (grupinis) kintamumas- tai kintamumas, atsirandantis veikiant bet kokiam aplinkos veiksniui, kuris griežtai reguliariai ir vienodai veikia visus tam tikros rūšies individus.

Šiuo atveju visuose individuose požymis tam tikra kryptimi kinta panašiai.

Tokio kintamumo pavyzdžiai yra visų gyvūnų atstovų kūno masės padidėjimas, tinkamai maitinantis, arba žinduolių plaukų linijos sustorėjimas ir poodinių riebalų padidėjimas per šaltį.

Tam tikras kintamumas yra didžiulis, apima visą kartą ir kiekviename individe išreiškiamas panašiai. Tai nėra paveldima.

Taigi šių asmenų palikuonyse įgytos savybės išnyksta, kai veiksnio poveikis nutrūksta. Dabar toks kintamumas vadinamas modifikacija arba genotipiniu.

2.2. Neaiškus kintamumas

Antrasis kintamumo tipas yra neterminuotas (arba individualus)- tai tos pačios rūšies individų skirtingų charakterių pasireiškimas tomis pačiomis sąlygomis. Kiekviename individe tai pasireiškia konkrečiai.

Pavyzdžiui, vienoje augalų veislėje egzemplioriai atsiranda skirtingos žiedų spalvos, žiedlapių spalvos intensyvumo. Šio reiškinio priežastis Darvinas nežinojo.

Neaiškus (arba individualus) kintamumas yra paveldimas, tai yra, jis perduodamas palikuonims. Šiuo atveju tai svarbu evoliucijai. Dabar šis kintamumas vadinamas fenotipiniu.

Tai gali pasireikšti kaip mutacijos rezultatas, tada taip ir pasireikš mutacinis kintamumas arba dėl palikuonių tėvų genų rekombinacijos, kuri gali būti dėl kryžminimo, atsitiktinio chromosomų atsiskyrimo mejozės metu arba atsitiktinio lytinių ląstelių derinio apvaisinimo metu. Toks kintamumas vadinamas kombinaciniu (1 pav.).

Ryžiai. 1. Neaiškus kintamumas

Kairėje - kombinuotas Drosophila musės kintamumas, dešinėje - naminės pelės mutacijų kintamumas

Neaiškus kintamumas lemia įvairių genotipų ir fenotipų atsiradimą, tai yra, jis yra paveldimos įvairovės šaltinis ir natūralios atrankos pagrindas.

2.3 Koreliacijos kintamumas

C. Darvinas organizmą suprato kaip vientisą sistemą, kurios atskiros dalys yra glaudžiai tarpusavyje susijusios. Todėl jis išskyrė ir koreliacinį arba koreliacinį kintamumą – kai pasikeitus vienam požymiui, pasikeičia ir kiti požymiai.

Pavyzdžiui, trumpo plauko šuo dažniausiai turi neišsivysčiusius dantis, o balandžių su plunksnuotomis kojomis tarp pirštų raišteliai, o balandžiai su ilgu snapu dažniausiai turi ilgas kojas (žr. vaizdo įrašą).

Šiuolaikinės genetikos požiūriu šie reiškiniai paaiškinami daugialypiu genų veikimu, kai vienas genas lemia kelių požymių išsivystymą. Tai vadinama pleiotropija.

Koreliacijos kintamumas vaidina svarbų vaidmenį dirbtinėje atrankoje.

Vertinant Darvino kintamumo formų doktriną, reikia pažymėti, kad jis numatė klasifikaciją, kuri buvo sukurta remiantis šiuolaikinėmis genetikos sampratomis.

Evoliucijos varomoji jėga yra tik paveldimas (pagal Darvino klasifikaciją – neapibrėžtas) kintamumas.

Būtent neapibrėžtas kintamumas suteikia didelę individų natūralios atrankos įgyvendinimo galimybių pavyzdį. Natūralios atrankos intensyvumą skatina sparčiai augantis individų skaičius. Taigi, Darvinas pažymėjo, kad viena pora dramblių (vienas iš lėčiausiai veisiančių gyvūnų) per 750 gyvavimo metų gali duoti 19 milijonų palikuonių. O viena dafnijų patelė per vieną vasarą gali susilaukti palikuonių, kurių masė viršytų Žemės masę.

Kai kuriais atvejais iš tiesų galima pastebėti staigų populiacijos padidėjimą. Tačiau, kaip taisyklė, tai vyksta trumpais laiko intervalais. Po staigios pakilimo seka staigus nuosmukis, susijęs su maisto bazės pažeminimu.

Taigi neribotas organizmų skaičiaus padidėjimas gamtoje niekada neįmanomas.

Darvino nuomone: neatitikimas tarp rūšių gebėjimo daugintis neribotą laiką ir ribotų resursų, reikalingų joms egzistuoti, yra pagrindinė kovos už būvį priežastis.

Dauguma individų miršta skirtingais vystymosi etapais ir nepalieka palikuonių. Jų skaičių riboja daugybė aplinkybių. Tai gamtos ir klimato veiksniai, ir kova su kitų rūšių individais, ir kova su savos rūšies individais.

Kartais žmonių mirtis būna atsitiktinė. Pavyzdžiui, dėl stichinės nelaimės ar žmogaus įsikišimo, bet dažniausiai taip nėra. Lemiamos pasekmės evoliucijai yra mažiausiai prie besikeičiančių aplinkos sąlygų prisitaikiusių individų selektyvi mirtis.

Tai yra, organizmas, turintis tam tikroms aplinkos sąlygoms tinkamiausių savybių rinkinį, turi didesnę tikimybę išgyventi ir daugintis (palieka palikuonis).

Taigi natūrali atranka yra kovos už būvį rezultatas.

3. Pleiotropija

Panašų eksperimentą atliko ir Jeanas Tissetas. Jis įvedė mišrią vaisinių muselių populiaciją, susidedančią iš besparnių ir sparnuotų individų, į biologinės stoties maršrutą, stipriai pučiamą vėjo. Maisto buvo daug. Iš pradžių besparnių individų buvo tik 12,5%, tačiau po dviejų mėnesių populiacijos fenotipinė sudėtis pasikeitė veikiant vėjui. Vaisinės muselės be sparnų sudarė 67 proc. Tada jis sukūrė priešingą eksperimentą: tą pačią populiaciją perkėlė į kambarį, kuriame nebuvo vėjo. Po kelių kartų didžiąją populiacijos dalį sudarė sparnuoti individai.

Namų darbai

1. Kokius kintamumo tipus išskyrė Charlesas Darwinas? Kaip šiuolaikinis mokslas juos paaiškina?

2. Kaip Charlesas Darwinas pagrindė evoliucijos proceso egzistavimą? Kokių evoliucijos (ar jos nebuvimo) įrodymų yra šiandien?

3. Kas yra genotipas ir fenotipas?

1. Danilevskis. tinklas.

2. Charles-Darwin. narod. ru.

3. Makroevoliucija. narod. ru.

4. Vikipedija.

5. Psychologos – praktinės psichologijos enciklopedija.

Bibliografija

1. Kamenskiy A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V.Bendroji biologija 10-11 klasė Bustard, 2005 m.

2. Beliajevas DK Biologija 10-11 kl. Bendroji biologija. Pagrindinis lygis. - 11 leidimas, Stereotipas. - M .: Švietimas, 2012 .-- 304 p.

3. Biologijos 11 klasė. Bendroji biologija. Profilio lygis / V. B. Zacharovas, S. G. Mamontovas, N. I. Soninas ir kt. – 5 leidimas, Stereotipas. - Bustard, 2010 .-- 388 p.

4. Agafonova IB, Zakharova ET, Sivoglazovas VI Biologija 10-11 kl. Bendroji biologija. Pagrindinis lygis. - 6-asis leidimas, pridėti. - Bustard, 2010 .-- 384 p.

Rūšių evoliucijos gamtoje varomosios jėgos, pasak Charleso Darwino, yra paveldimas kintamumas ir natūrali atranka. Natūralios atrankos pagrindas yra kova už būvį.

Yra keletas natūralios atrankos formų, kurios priklauso nuo išorinės aplinkos sąlygų.

Stabilizuojanti atranka leidžia išsaugoti mutacijas, kurios sumažina požymio vidutinės reikšmės kintamumą, tai yra išsaugo vidutinę požymio reikšmę. Pvz.: žydinčių augalų žiedai mažai keičiasi, o vegetatyvinės augalo dalys yra įvairesnės. Šiame pavyzdyje gėlių proporcijoms įtakos turėjo stabilizuojantis pasirinkimas.

Kita atrankos forma – motyvų atranka, kurios metu vyksta reakcijos greičio pokytis tam tikra kryptimi; ši parinktis pakeičia vidutinę požymio reikšmę. Tokios atrankos pavyzdys – pramoniniuose regionuose laipsniškas šviesių drugių keitimas tamsiomis.

Kita forma – ardomoji (ardomoji) atranka, suteikianti pranašumą individų, turinčių ekstremalias šios savybės apraiškas, išlikimui. Ši atranka nukreipta prieš vidurinę ir tarpinę formas. Tuo pačiu metu išsaugomos labiausiai nukrypusios nuo vidutinių gyventojų dalies bruožo verčių; kaip taisyklė, taip nutinka dėl labai drastiškų buveinės pokyčių. Pavyzdžiui, dėl masinio pesticidų naudojimo išliko šioms cheminėms medžiagoms atsparių vabzdžių grupių. Kiekviena tokia grupė tapo savarankišku selektyviniu centru, kurio viduje jau stabilizuojanti selekcija išlieka atspari pesticidams.

Natūralios atrankos esmė yra kova už būvį. Darvinas nustatė tris šios kovos formas.

a) tarprūšinė kova dėl egzistavimo – tai tos pačios rūšies augalų konkurencija dėl šviesos ir vandens, tos pačios rūšies gyvūnų dėl maisto ir sklypų apsigyvenimui ir kt.;

c) kova su nepalankiomis aplinkos sąlygomis – atsiranda gyviems organizmams sąveikaujant su abiotiniais gamtos veiksniais. Tai yra, tai yra kova su drėgmės trūkumu ar pertekliumi, apšvietimu, temperatūros pokyčiais, dirvožemio rūgštėjimu ar šarmavimu ir kt.

Taigi visi nauji bruožai, atsirandantys dėl paveldimų variacijų, yra tikrinami natūralios atrankos būdu. Natūrali atranka yra pagrindinis evoliucijos proceso variklis, nukreipiantis veiksnys.

Pasirinkite vieną teisingą atsakymą.

Buvo sukurta pirmoji evoliucijos teorija

3. Evoliucija yra procesas

1) bet kurios gyvos būtybės individualus vystymasis

2) organinio pasaulio istorinė raida

3) ląstelių dauginimasis ir vystymasis

4) augalų ir gyvūnų veislių gerinimas ir naujų veislių kūrimas

4. Pagrindinis vaidmuo evoliucijoje tenka tokio tipo kintamumui

1) citoplazminis

2) modifikavimas

3) kombinacinis

4) mutacinis

5. Charleso Darwino teigimu, gyvų būtybių gebėjimas susilaukti daug palikuonių ir riboti buveiniai bei gyvybės ištekliai yra tiesioginės priežastys.

1) paveldimas kintamumas

2) kova už būvį

3) išnykimas

4) specifikacija

6. Rugių lauke, švariame nuo piktžolių, auga aukšti ir žemi augalai, kas iliustruoja

1) intraspecifinė kova už būvį

2) tarprūšinė kova dėl egzistavimo

3) kovoti su nepalankiomis aplinkos sąlygomis

4) modifikacijos kintamumas be kovos už būvį

7. Paveldimas evoliucijos proceso kintamumas

1) sukuria naujas rūšis

2) tiekia medžiagą evoliucijai

3) fiksuoja evoliucijos procese sukurtą medžiagą

4) išsaugo naudingiausius pakeitimus

8. Natūrali atranka

1) sukuria naujus organizmų požymius

2) didina populiacijų kintamumą

3) išsaugo naudingiausius pakeitimus

4) sukuria naujas rūšis

9. Natūrali atranka veikia lygiu

1) atskiras organizmas

2) populiacijos

4) biocenozė

10. Natūralios atrankos veiksmo rezultatas nėra

1) organizmų prisitaikymas prie aplinkos

2) organinio pasaulio įvairovę

3) kova už būvį

4) gyvybės organizavimo tobulinimas

11. Stabilizuojančios atrankos poveikio iliustracija nėra egzistavimas

1) snapgalvis roplys tuatara

2) kryžminė koelakantinė žuvis

3) tamsios spalvos beržinio drugio drugiai pramoniniuose Anglijos regionuose

12. Formos elementarusis vienetas yra

1) vienas rūšies individas

2) du heteroseksualūs rūšies individai

3) rūšies šeimos grupė, pulkas

4) rūšies populiacija

13. Rūšies genetinis kriterijus yra

1) visų individų gyvybinių procesų panašumas

2) individų išorinės ir vidinės sandaros panašumas

3) kiekvienai rūšiai būdingas chromosomų rinkinys

4) aplinkos veiksnių visuma, kurioje yra rūšis

14. Aplinkos veiksnių, kuriuose egzistuoja rūšis, visuma yra

1) rūšies ekologinis kriterijus

2) tipo geografinis kriterijus

3) rūšies genetinis kriterijus

4) tipo morfologinis kriterijus

15. Tos pačios populiacijos skirtingų individų genotipų skirtumus, atsiradusius dėl kryžminimo, lemia kintamumas

1) mutacinis 3) giminaitis

2) kombinacinis 4) modifikavimas

Pasirinkite tris teisingus atsakymus.

16. Pagrindinė nuostata evoliucijos teorija J. B. Lamarkas yra pareiškimas apie

1) pirminis gamtos tikslingumas

2) visų gyvų būtybių tobulumo siekis

5) rūšių nekintamumas

6) paveldėti tik naudingus pokyčius

17. Charleso Darwino nuopelnas yra tas, kad jis

1) sukūrė pirmąją evoliucijos teoriją

2) sukūrė natūralios atrankos teoriją

3) suformulavo paveldimo kintamumo homologinių eilių dėsnį

4) paaiškino rūšių įvairovės gamtoje priežastį

5) paaiškino specifikacijos procesus

6) paaiškino gyvybės atsiradimo priežastis

18. Anot Charleso Darwino, pagrindinės evoliucijos varomosios jėgos yra

1) tam tikras kintamumas

2) neapibrėžtas kintamumas

3) natūrali atranka

4) genų dreifas

5) kova už būvį

6) santykinis kintamumas

19. Vairavimo pasirinkimas

2) stebimas santykinai pastoviomis rūšies egzistavimo sąlygomis

3) prisideda prie ankstesnės reakcijos greičio poslinkio viena kryptimi

4) teikia pirmenybę asmenims, turintiems nukrypimų nuo bruožo vidutinių verčių

6) veda prie ankstesnio požymio reakcijos greičio susiaurėjimo

20. Stabilizuojanti atranka

1) pasireiškia pasikeitus rūšies egzistavimo sąlygoms

2) pasireiškia santykinai pastoviomis rūšies egzistavimo sąlygomis

3) prisideda prie ankstesnio reakcijos greičio poslinkio keliomis kryptimis vienu metu

4) išnaikina mutacijas, dėl kurių padidėja požymio reakcijos greitis

5) išlaiko vidutinę požymio reikšmę

6) veda prie ankstesnės požymio reakcijos normos išplėtimo

21. Nustatyti natūralios atrankos apraiškų ir jos tipų atitikimą.

Raktai į užduotis

Klausimo numeris	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
atsakyti	2	1	2	4	2	1	2	3	2	3
Klausimo numeris	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
atsakyti	3	4	3	1	2	2,3,6	2,4,5	2,3,5	1,3,4	2,4,5

21 užduotis 1 2 3 4 5 6 A A B B A V

Evoliucijos veiksnių problema yra pagrindinė darvinizmo sistemos problema. Jau buvo nurodyta, kad pagrindiniai evoliucijos veiksniai yra kintamumas, paveldimumas ir atranka.

Pereikime prie svarstymo kintamumas... Kintamumo doktrina susideda iš šių antraeilių problemų:

• Kintamumo sąvokos apibrėžimas.
• Kintamumo formos.
• Kintamumo priežastys.
• Įvairių kintamumo formų reikšmė evoliucijos procese.

Kintamumo klausimai nagrinėjami ne tik darvinizmo sistemoje, bet ir kitų biologijos mokslų ribose. Bet koks biologinis reiškinys gali būti apšviestas įvairiais kampais. Darvinizmo, kaip mokslo, uždavinys turėtų būti kintamumo, kaip pagrindinio evoliucijos proceso veiksnio, tyrimas. Šios problemos sprendimas iš dalies susijęs su tiksliu kintamumo reiškinio apibrėžimu. Charleso Darwino darbas turėtų būti pagrindas. Darviniškam kintamumo apibrėžimui plėtoti didelę reikšmę turi ir K. Timirjazevo darbai.

Kintamumo sampratos apibrėžimas

Darvinas daug dėmesio skyrė kintamumui. Jai skirtas specialus skyrius „Rūšių kilmė“ ir nemažai kitų jo kūrinių „Gyvūnų ir augalų pokyčiai prijaukinimo būklėje“ skyrių. Darvino kintamumo problemos formuluotės analizė išaiškina šias nuostatas.

Pirma, Darvinas kintamumą vertino kaip procesą, kuris pasireiškia kaip seksualinio ir nelytinio dauginimosi rezultatas. Antra, Darvinas stengėsi parodyti, kad kintamumas pats savaime nėra evoliucinis procesas, tai yra, jis jam nėra adekvatus, likdamas tik elementariu evoliucijos proceso, ypač specifikacijos proceso, šaltiniu. Šios idėjos sudarė ir K. A. Timiriazevo pažiūrų pagrindą. Po Darvino eros kintamumą tyrė daugelis tyrinėtojų ta pačia prasme. Tačiau XX amžiaus pradžioje kintamumo problema buvo įtraukta į anti-darvinistinių idėjų pagrindą. Tai turėjo įtakos bendram kintamumo reiškinio vertinimui. Kintamumo doktrina buvo izoliuota nuo darvinizmo sistemos ir tapo genetikos dalimi. Taigi organiniai ryšiai tarp kintamumo doktrinos ir darvinizmo sistemos buvo iš esmės prarasti, o pats darvinizmas buvo pradėtas aiškinti kaip mokslo praeitis.

Taigi Johannsenas (1903), pagrįsdamas kintamumo doktrinos poziciją genetikos sistemoje, priėjo prie išvados, kad galima išskirti tris kintamumo reiškinių grupes:

1) Skirtumai siauriausiose sisteminėse grupėse, ty tarp „grynųjų rasių“, sudarančių rūšis; 2) rūšių skirtumai, apibūdinantys rūšis; 3) skirtumai, pastebėti bastarduose, tai yra formose, gautose dėl kryžminimo.

Anot Johanseno, genetiką domina tik pirmoji ir trečioji pokyčių grupė. Antroji pokyčių grupė – taksonomistų tyrimų objektas. Šioje klasifikavimo schemoje nieko nesakoma apie kintamumo problemos sąsajas su evoliucijos teorija, o juo labiau – su darvinizmu. Johansenas taip pat nurodo, kad paveldimumo doktriną (kuri apima ir kintamumo doktriną) geriausia studijuoti nepriklausomai nuo evoliucinės doktrinos, o pastaroji neįsivaizduojama be pirmosios.

Iš to, kas išdėstyta pirmiau, daromos šios išvados. Pirma, kintamumas gali būti interpretuojamas kaip reiškinys, kuris, atrodo, neturi privalomų ryšių su evoliucijos procesu. Antra, pagal šią nuostatą kintamumas gali būti vertinamas kaip skirtumų reiškinys. Toks kintamumo supratimas tapo plačiai paplitęs ir pateko į literatūrą, įskaitant mokomąją literatūrą. Taigi Filipčenko (1915) pasiūlė tokį kintamumo apibrėžimą: „kintamumą suprantame kaip skirtumų buvimą tiek tarp individų, tiek tarp individų grupių, priklausančių tai pačiai rūšiai“.

Jis taip pat pabrėžė, kad kintamumą galima tirti dviem būdais: kaip būsena (skirtumų buvimas) ir kaip procesas. Šių dviejų aspektų galimybę nurodė Jennings (1908). Filipčenka mano, kad pirmasis kintamumo supratimas yra statinis, o antrasis – kintamumo dinamika.

„Kintamumo kaip statikos“ tyrimas tapo plačiai paplitęs ir daugeliu atvejų patenkino tyrėjus, tyrinėjusius kintamumą už evoliucijos problemų ribų. KA Timiriazevas iš karto atkreipė į tai dėmesį ir nurodė, kad „jie dažnai painioja kintamumą su paprastu skirtumų egzistavimo faktu“. Anot Timirjazevo, kintamumu „reikia suprasti... organinių būtybių transformaciją, atsirandančią laike“. Taigi Timiriazevas kintamumą vertino kaip procesą. Būtent šis kintamumo supratimas turėtų būti darviniškojo jo aiškinimo pagrindas.

Antrasis Timirjazevo iškeltas klausimas yra kintamumo proceso turinio problema. Jis atkreipė dėmesį, kad kalbame apie „visiškai naujų organizmų sandaros ar funkcijos ypatybių“ atsiradimą. Galiausiai, pasak Timirjazevo, į kintamumo apibrėžimą turėtų būti įtraukta ir tokių naujų pokyčių, kurie reiškia „nukrypimus nuo rūšies tipo“, sąvoka.

Apibendrindami tai, kas išdėstyta pirmiau, laikysimės tokio kintamumo apibrėžimo: kintamumas – tai specifinių naujų požymių, atspindinčių nukrypimus nuo rūšies tipo ir lemiančių skirtumų tarp individų, atsiradimo procesas.

Šis apibrėžimas yra artimesnis darvinizmo tikslams, nes jis interpretuoja kintamumą kaip evoliucijos proceso medžiagą. Kita vertus, tai neužkerta ir negali uždaryti skirtumų tyrimo galimybių ir būtinybės, nes pastarųjų tyrimas išlieka pagrindiniu mūsų žinių šaltiniu apie patį kintamumo procesą ir jo rezultatus. Tačiau nereikia pamiršti, kad skirtumų reiškinys yra ne kintamumas, o jo rezultatas.

Taigi skirtumus būtinai reikia ištirti. Tačiau reikia atsiminti, kad jie atsirado ir atsiranda, o skirtumų būsena, kurią registruoja tyrėjas, yra žinomas kintamumo proceso etapas, aptiktas stebėjimo metu.

Priešingai atitinkamoms Jennings, Filipchenko ir kitų tyrinėtojų pažiūroms, skirtumų fenomenas negali būti priešinamas dinamikai, kaip ir statika. Atvirkščiai, skirtumų reiškinys yra kintamumo dinamikos išraiška, jo materiali realizacija, be kurios empirinis kintamumo pažinimas būtų neįmanomas.

Kintamumo formos

Sintetindamas šiuolaikinio mokslo duomenis, Darvinas pasiūlė atskirti keletą kintamumo formos.

Darvinas pirmiausia išskyrė paveldimą ir nepaveldimą kintamumą. Šis skirtumas, kaip nesunku pastebėti, susijęs su reiškinio turiniu. Be to, Darvinas kintamumo procesą išskyrė ir jo formomis. Kaip nurodyta, jis apibūdino šias kintamumo formas: apibrėžtą, neapibrėžtą, koreliacinį ir kintamumą dėl kryžminimo.

Darvino darbo įtakoje kintamumas buvo plačiai ištirtas. Vykdant šiuos darbus iš dalies buvo pasiūlyta nauja kintamumo formų terminologija, kuri liko moksle. Tai taikoma ir šiame darvinizmo kurse. Tačiau Darvino terminijos derinimas su šiuolaikine terminija yra absoliučiai būtinas. Darvino terminologija buvo neteisingai pamiršta, ir tai sukėlė tam tikrų nesusipratimų ir painiavos, kurių reikia vengti.

Lentelėje pateikiama priimta kintamumo formų klasifikavimo schema, palyginti su Darvino terminija.

Taigi klaidinga tapatinti mutaciją ir Darvino neapibrėžtą kintamumą, o tai kartais daroma. Tarp termino „mutacija“ ir termino galite dėti tik lygybės ženklą paveldimas neapibrėžtas kintamumas... Lygiai taip pat klaidingas yra bandymas sutapatinti terminą „modifikacija“ su Darvino terminu „apibrėžtas kintamumas“. Šiuo atveju būtina numatyti, kad modifikacija yra nepaveldimas apibrėžtas kintamumas- individualus arba masinis.

Keletas autorių supainiojo individualaus kintamumo sampratą. Individualaus kintamumo problemos pradžią jos antidarvinistiniame supratime padėjo Hugo de Vries, kuris pasiūlė išskirti dvi kintamumo formas: individualią arba svyruojančią (fluktuaciją) ir rūšinę formuojančią. Pirmasis nėra paveldimas, tai yra, jis nėra lydimas paveldimo organizmo pagrindo pokyčių ir atitinka (terminologiškai) modifikacijas. Antrasis, priešingai, yra paveldimas ir terminologiškai atitinka mutacijas. Akivaizdu, kad tik paveldimas kintamumas gali užtikrinti naujo paveldimo pagrindo atsiradimą.

Kadangi Darvinas pagrindinę reikšmę teikė individualiam kintamumui, de Vries padarė klaidingą išvadą, kad Darvinas savo evoliucijos teoriją grindė nepaveldimu, tai yra svyruojančiu, individualiu kintamumu, todėl jo teorija remiasi klaidinga. prielaida. Anot de Vries, Darvinas akumuliacinio atrankos veiksmo teoriją pastatė ant individualių pokyčių (svyravimų), kurie, kaip nepaveldimi, negali būti fiksuojami palikuonyje, todėl negali būti kaupiami. De Vriesas nepastebėjo, kad Darvinas turėjo omenyje paveldimą individualią variaciją. De-Vrieso klaida nebuvo pastebėta, o jo idėjos buvo plačiai paplitusios, kol Plata (1910 m.) nebuvo atkreiptas dėmesys į jų klaidingumą.

Atsižvelgdami į kintamumo klasifikavimo schemą, pereikime prie sisteminio jo formų tyrimo. Tačiau pirmiausia apsistokime ties kai kuriomis svarbiomis terminologinėmis sąvokomis, be kurių sunku paaiškinti kintamumo doktriną.

Pagrindinės terminų sąvokos

Šiuolaikinis mokslas sukūrė daugybę sąvokų, kurios labai palengvina kintamumo procesų supratimą.

A. Genotipas ir fenotipas... Šiuos terminus pasiūlė Johannsen (1903). Fenotipas Johansenas jį apibrėžia taip: „Bet kurio individo fenotipas yra visų jo išoriškai pasireiškiančių savybių esmė“. Taigi kiekvieno individo fenotipą lemia jo morfologinės ir fiziologinės savybės. Jie sudaro jo fenotipą. Pažymėtina, kad individo fenotipas vystosi ontogenezės procese ir dėl to kinta. Suaugusiųjų fenotipas nėra stabilizuotas. Fenotipo pokyčiai tęsiasi iki individo gyvenimo pabaigos. Taigi mirtis yra natūralus fenotipo vystymosi užbaigimas. Tačiau reikia atsiminti, kad kiekvieno individo fenotipą lemia ne tik individualūs jo bruožai. Jau buvo nurodyta, kad bet kuris asmuo, be to, turi daugiau bendrų bruožų, ypač – rūšys. Jeigu ontogenezės metu vystosi individualūs individo fenotipiniai bruožai, tai lygiagrečiai su jais vystosi ir jo rūšies požymiai. Praktikoje tokią poziciją patvirtina tai, kad, pavyzdžiui, naujų rūšių apibūdinimas labai dažnai įmanomas tik tuo atveju, jei tyrėjas turi reikalų su suaugusiais.

Vienas iš individo fenotipo formavimosi veiksnių yra jo paveldimas pagrindas, arba jo genotipas(Johansenas). Paprastai skirtingų genotipų individams būdingi skirtingi fenotipai. Genotipo pasikeitimas reiškia fenotipo pasikeitimą - jo vystymosi kryptį, pobūdį ir formą. Esant dabartinėms mūsų žinioms ir materialistinės dialektikos šviesoje, galima teigti, kad gamtoje nėra dviejų visiškai identiškų genotipų. Iš dalies dėl šios priežasties nėra dviejų visiškai vienodų fenotipų. Pateikti duomenys rodo, kad endogeniniai veiksniai vaidina svarbų vaidmenį įgyvendinant fenotipą.

Antrasis fenotipo komponentas yra išorinis arba egzogeniniai veiksniai dalyvaujant kūno formavime. Keičiant genotipą, išoriniai veiksniai netiesiogiai veikia jo fenotipinį įgyvendinimą. Tuo pačiu metu išoriniai veiksniai tiesiogiai veikia fenotipą. Be to, šie ryšiai analizuojami išsamiau. Trumpai aprašytų santykių pasekmė turėtų būti didžiulis genas ir fenotipinė gyvų formų, priklausančių tai pačiai rūšiai, įvairovė. Populiacija arba individuali rūšies sudėtis neišvengiamai pasirodo esanti genotipiškai ir fenotipiškai nevienalytė, skirtingos kokybės. Ši intraspecifinė genotipiškai ir fenotipiškai nevienalyčių individų sistema yra rūšių populiacija.

B. Fenotipinis kintamumas... Iš to, kas išdėstyta aukščiau, matyti, kad jei mes, pavyzdžiui, in lauko sąlygomis, stebime neapibrėžto (vienkartinio) kintamumo reiškinius, tada ne visada galime pasakyti, su kokiu kintamumu turime reikalą - nepaveldimąjį ar paveldimą. Iš tiesų, galbūt tam tikras vienas pokytis yra tik modifikacija, tai yra nepaveldimas pokytis, arba, atvirkščiai, mutacija, tai yra paties paveldimo pagrindo pasikeitimas. Ši problema išspręsta eksperimentuojant, visų pirma - bandant palikuonis (ypač antrosios ir vėlesnės kartos). Jeigu palikuonyje fenotipiškai pasireiškia naujas individualus pokytis, be to, net ir kiek pasikeitusiomis sąlygomis, tai toks pokytis akivaizdžiai yra paveldimas (mutacija). Jei taip nėra, o pokytis ne tik pirmoje, bet ir antroje bei vėlesnėse kartose neatsiranda, o, priešingai, išnyksta, tada teisingiau tai laikyti nepaveldimu (modifikacija) .

Taigi, paprastų stebėjimų kontekste dažnai negalime iš anksto nustatyti, ar kalbame apie individualią modifikaciją, ar su mutacija.

Tačiau abiem atvejais pokytis akivaizdus, ​​nes pasireiškė specifiniais morfofiziologiniais, matomais ar bendrai atpažįstamais, fenotipiniais pokyčiais. Todėl, pavyzdžiui, lauko situacijoje apie tai reikėtų kalbėti pačia bendriausia forma fenotipinis kintamumas... Tikslesnė eksperimentinė analizė leidžia atskleisti tikrąjį jos turinį. Individualus neapibrėžtas kintamumas, apie kurį rašė Darvinas, yra fenotipinis kintamumas. Kai Darvinas sako, kad „žinoma, kad individuali variacija dažnai yra paveldima“, ši pozicija, išvertus į šiuolaikinę terminiją, reiškia, kad fenotipinė variacija, kaip žinoma, dažnai yra mutacinė.

Akivaizdu, kad fenotipinis kintamumas yra bendra kintamumo fakto išraiška, įskaitant modifikaciją ir mutacinį kintamumą.

V. Mutacijos, modifikacijos ir bruožai... Taigi tyrėjas visų pirma nagrinėja fenotipą, tai yra, specifines morfologines ir fiziologines savybes (spalvą, kvapą, skonį, formą, proporcijas, dydžius, dalių skaičių ir kt.).

Kyla klausimas apie sąvokų ryšį: bruožas, mutacija, modifikacija.

Atsakymas į šį klausimą išplaukia iš mūsų kintamumo apibrėžimo. Kaip matėme, kintamumas yra naujų savybių atsiradimo procesas. Sąvokos „modifikacija“ ir „mutacija“ žymi patį pokyčių procesą ar eigą, jų formavimąsi ir vystymąsi. Požymis yra ne modifikacija ar mutacija, o fenotipinė, tai yra matomas modifikacijos ar mutacijos proceso rezultatas.

Todėl būtina griežtai atskirti šias sąvokas: pokyčiai, tai yra modifikacijos ir mutacijos ir pokyčių rezultatai – nauji ženklai. Atitinkamai gali būti pavadinti naujų savybių nešėjai modifikatoriai ir mutantai.

Belieka išspręsti paskutinį klausimą – apie savybių paveldimumą. Jei laikotės aukščiau pateiktos idėjų schemos, būtina pripažinti, kad patys bruožai nėra paveldimi. Galima kalbėti tik apie pokyčių paveldimumą. Kalbant apie naujus požymius, atsirandančius dėl pokyčių, tai yra tik fenotipinė pastarųjų išraiška, nes požymiai priklauso, viena vertus, nuo „vidinių“ organizmo savybių, kita vertus, nuo gyvenimo sąlygų. .

Tai buvo visiškai tvirtai įrodyta daugybės faktų. Štai keletas iš jų. Yra žinoma, kad auginamų gyvūnų veislės savybės pasireiškia tik tinkamo šėrimo ir bendros palankios priežiūros sąlygomis. Blogai šeriant, neatsiras būdingų išorinių veislei požymių, jos eksterjero. Ypač įtikina eksperimentiniai duomenys apie geologinius požymius, kurie, atrodytų, spėjo paveldėti įsitvirtinti. Pavyzdžiui, visi dvišaliai gyvūnai turi dešinę ir kairę akį. Ši savybė atsirado geologinėje praeityje ir tebeegzistuoja šiandien. Jei, pavyzdžiui, žuvų ar varliagyvių ikrus veikia magnio chloridas, išsivysto formos, kai galvos viduryje yra tik viena akis (vadinamoji ciklopija). Todėl turėti dvi akis savaime nėra paveldima. Šis simptomas pasireiškia normaliomis sąlygomis. Tačiau jiems pasikeitus (pavyzdžiui, magnio chlorido poveikis), simptomas nekyla, priešingai, atsiranda nauja ypatybė – ciklopija. Tokie reiškiniai yra universalūs. Ženklus galima pakeisti keičiant gyvenimo sąlygas. Su šiuo faktu ateityje susidursime dar ne kartą.

Tačiau jau čia pabrėžkime, kad išsakyta klausimo formuluotė atveria plačias galimybes kontroliuoti atskirus požymius ir visą fenotipą.

Jei tai tiesa, tada kyla klausimas: kuo skiriasi modifikacijos ir mutacijos? Abu yra sukonkretinti tam tikrais fenotipiniais bruožais, todėl yra išreikšti panašiai. Skirtumai tarp jų yra tokie. Modifikacijos fenotipinis pokytis – tai to paties genotipo reakcija į skirtingas aplinkos sąlygas. Esant skirtingoms aplinkos sąlygoms, tas pats genotipas atliekamas skirtingais fenotipais.

Šis faktas buvo labai aiškiai parodytas Bonnier (1895 m.), kuris tą patį augalą išpjaustė į dvi išilgines dalis, eksperimentuose. Viena pusė buvo pasodinta kalnuotame klimate, kita – slėnyje. Šiuo atveju genotipinės medžiagos homogeniškumas liko neabejotinas. Nepaisant to, išsivystę individai - kalnas ir slėnis - labai skyrėsi vienas nuo kito fenotipiškai. Abu modifikatoriai buvo fenotipinis skirtingų aplinkos sąlygų, veikiančių tą patį genotipą, rezultatas.

Dabar pereikime prie mutacijų pokyčių. Pastarosios yra pakeisto genotipo reakcijos.

Du skirtingi genotipai tomis pačiomis aplinkos sąlygomis paprastai lemia skirtingus fenotipus.

Pirmiausia paaiškinkime įsivaizduojamą pavyzdį.

Esant žemai ir didelei drėgmei, greitojo driežo (Lacerta agilis) oda tamsėja. Tarkime, šio driežo populiacijoje atsirado individas, kuris į žemą temperatūrą ir didelę drėgmę reaguoja ne tamsindamas odą, o ją šviesindamas. Toks atvejis reikštų, kad šis individas yra mutantas, tai yra genotipo mutacijos fenotipinis rezultatas. Kas čia pasikeitė? Akivaizdu, kad mes susiduriame su nauja atsako forma arba nauja reakcijos norma į ankstesnį aplinkos sąlygų poveikį. Todėl kiekvienas genotipas turi specifinį reakcijos greitį. Mutacija išreiškiama paveldimu genotipo reakcijų greičio pasikeitimu į aplinkos veiksnių poveikį. Kitaip tariant, mes susiduriame su nauju genotipu, tai yra su nauju paveldimu organizmo pagrindu.

Taigi, jei palikuonyje tarp fenotipų, būdingų tam tikroms aplinkos sąlygoms, staiga atsiranda vienas naujas fenotipas, visada galima daryti prielaidą, kad tyrėjas susiduria su mutantu. Ši prielaida įgyja didesnę tikimybės laipsnį, jei tomis pačiomis aplinkos sąlygomis palikuonyje atsiranda tariamo mutanto savybės.

Atsižvelgdami į aukščiau pateiktas terminologines sąvokas, pereikime prie išsamesnio kintamumo formų tyrimo.

Paveldimi neapibrėžti (pavieniai) pokyčiai arba mutacijos

Terminą „mutacija“ į mokslą įvedė de Vries (1900, 1901), nors jis buvo vartojamas anksčiau (Adanson). Rusų tyrinėtojas S. Koržinskis (1899) surinko daug duomenų apie mutacijas, jas pažymėdamas Kellikerio (1864) pavyzdžiu, terminas heterogenezė... De Vries mutacijomis suprato tokius kokybinius paveldimo organizmo pagrindo pokyčius, kurie staiga, šuoliais sukuria naujas biologines formas ir net rūšis. De Vries turėjo mintyje apginti poziciją, kad naujas formas sukuria ne atranka, o pats mutacijos procesas. Jo požiūriu, atrankos vaidmuo nėra kūrybingas. Jis tik sunaikina kai kurias paruoštas rūšis, o kitas išsaugo.

Šia klaidinga mutacijų samprata pasinaudojo antidarvinistai, tačiau ji sulaukė pelnytos kritikos iš kai kurių darvinistų, įskaitant Timiriazevą. Tyrimo metu buvo atmestas de Fryziškas supratimas apie mutaciją.

Darvinizmo sistemoje mutacijos suprantamos kaip paveldimi genotipo pokyčiai, išreikšti reakcijos į aplinkos sąlygas greičio pokyčiu, dėl kurio tarp asmenų, turinčių įprastą fenotipą tam tikram fenotipo tipui, tomis pačiomis sąlygomis, kaip taisyklė, atsiranda pavieniai nauji fenotipai, atsirandantys (tokiomis pačiomis sąlygomis) ir vėlesnėse kartose. Todėl nauja reakcija į ankstesnes aplinkos sąlygas išreiškiama naujų savybių įgijimu.

Šis mutacijų supratimas atitinka Darvino paveldimo vieno neapibrėžto kintamumo sampratą. Tipiškų tėvų palikuonims tarp vienodai tipiškų formų masės atsiranda atskiri individai su naujais charakteriais arba mutantai. Tokiu atveju naujai atsiradusios savybės perduodamos palikuonims, nes pasikeitęs reakcijos į tas pačias aplinkos sąlygas greitis buvo paveldėtas.

A. Mutacijų pasiskirstymas gamtoje... Daugybė stebėjimų parodė, kad mutacijos būdingos ir augalams, ir gyvūnams, plinta visose organų sistemose.

Augaluose – dydžio mutacijos (nykštukiškumas, arba nykštukiškumas, ir gigantizmas), augalų individų formos, vientisųjų audinių mutacijos, pavyzdžiui, spygliuočių išnykimas, lapų ir žiedų struktūros mutacijos, žiedų spalva, jų išsidėstymas yra žinomi žiedkočiai, vaisių mutacijos ir kt.

Mutacijos augaluose. 1–3 yra snapdragon mutantai. Iš Filipchenko, 4 - ugniažolės mutacijos: normali forma, dešinėje - mutantas (iš Bogdanovo)

Iš išvardytų mutacinių pokyčių formų čia panagrinėsime tik kelis pavyzdžius. Margumo reiškinys, taip pat raudonų lapų atsiradimas, turi neabejotiną mutacinį pobūdį. Aprašytas margas klevas, apyniai, pelargonijos, paprika, hortenzija, nakviša, kukurūzai, nendrės ir kt.. Mutacinėms formoms priskiriami raudonlapiai: kruvinas bukas, purpurinis raugerškis, lazdynas, uosis, ąžuolas ir kt.

Iš mutacinių spalvų pokyčių minime kilpinio reiškinio, kuris išreiškiamas daliniu arba visišku kuokelių pavertimu žiedlapiais. Procesas apima ribotą arba visišką sterilumą. Pavyzdžiai: kilpiniai astrai, ciklamenai, petunijos, persikai, obelys, erškėčiai, rožės ir kt.

Iš gėlių išdėstymo mutacijų apsistokime ties snapdrakonų pelorijos reiškiniu. Šio augalo gėlės priklauso zigomorfiniam tipui (su dvišale arba dvišale simetrija). Tačiau pastebimi mutantai, kuriuose atsiranda viršūninė gėlė, pastatyta kaip aktinomorfinė gėlė (su spinduliuojančia dalių išdėstymo simetrija). Žiedynas su tokiu viršūniniu aktinomorfiniu žiedu vadinamas peloriniu. Daugeliui formų (pavyzdžiui, lapinės pirštinės) būdinga peloria. Snapdragonui tai nebūdinga, o šio augalo peloriniai žiedynai yra mutacinio pobūdžio. Ilgalaikiai Baur (1924 m.) tyrimai parodė, kad snapdragonuose atsirado daugybė kitų gėlių formų mutacijų.

Gyvūnų mutacijos. 1 - Ankonos avys, 2 - trumpakojos avys, gentis. Norvegijoje (1934 m.) ir primena Ankoną. (Pagal įvairių autorių)

B. Inkstų mutacijos... Daugelis aukščiau aprašytų mutacijų atsiranda ne lytinio dauginimosi metu, o vegetatyviškai, tai yra, besivystančių pumpurų metu, ant išsivysčiusio augalo šakų.

Didelis skaičius duomenis apie inkstų mutacijas surinko Darvinas ("Gyvūnų ir augalų pokyčiai prijaukinimo būsenoje"). Tai apima, pavyzdžiui, raudonų slyvų šakos atsiradimą ant 40 metų senumo geltonųjų slyvų medžio; persikų ir kilpinių migdolų šakose išsivysto į persikus panašūs vaisiai; vėlai sunokusių persikų susidarymas ant mažiau nokančios veislės „žaidančios šakos“ ir, atvirkščiai, ant jos anksti nokstanti forma; vėlai sunokusių pailgų vaisių atsiradimas ant vyšnios šakos; uogų spalvos pasikeitimas ant agrastų šakos ir tt Pastaruoju metu Darvino duomenys buvo patvirtinti ir papildyti. Vynuogėse dažnai būna inkstų mutacijų, be to, ant tam tikros veislės šakų staiga atsiranda naujų savybių turintys lapai ar vaisiai. Taigi dėl inkstų mutacijų buvo: dryžuotos uogos, padidėjo kekė, pasikeitė vaisių ir lapų spalva, marga ir kt.

Taip pat buvo aprašyta daugybė mutacijų gyvūnams.

V. Chromatinės mutacijos, arba odos spalvos ir odos darinių mutacijos – vienas žinomiausių reiškinių.

Melanizmo ir albinizmo reiškiniai turėtų būti laikomi įprasta chromatinių mutacijų forma.

Abiejų tipų chromatinės mutacijos pastebimos vabzdžiams, žuvims, varliagyviams, paukščiams ir žinduoliams. Tai: melanistinė beržų kandis Amphidasis betularia, žinoma kaip doubledayaria, vienuolės Porthetria (Liparis) monacha melanistinės formos, žąsų kandis Abraxas glossulariata; ąžuolalapių šilkaverpių Gastropacha quercifolia albinistinių formų, aksolotlių, paukščių (žvirblių, varnų, žandikaulių, kai kurių dieninių plėšrūnų, tetervinų ir kt.), žinduolių (pelės, žiurkės, triušiai, lapės, vilkai ir kt.).

Chromistai... Albinizmas ir melanizmas yra tik kraštutiniai chromatinių mutacijų atvejai. Tarp jų pastebimi įvairūs kiti spalvų morfai. Pavyzdžiui, europinis kurmis (Talpa europaea) turi labai įvairių spalvų – nuo ​​visiško albinizmo iki juodos, o pastaroji lemia pačias įvairiausias tarpines spalvas – nuo ​​blyškiai gelsvos iki pilkos ir rudos.

Tetervinų chromistai. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4 - cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (normali spalva). (Pagal Kotsą)

Šis reiškinys pastebimas ir kitomis formomis. Tokie spalvų skirtumai vadinami chromu. Kurmio chromizmą bandyta susieti su tam tikromis dirvožemio savybėmis. Tačiau analogiški chromistai žinomi dėl formų, kai tokio ryšio negalima nustatyti, pavyzdžiui, daugeliui paukščių. Pavyzdys yra Cootso (1937) aprašyti chromistai tarp tetervinų. Taigi vyrams buvo nustatyti 9 chromistų tipai, įskaitant ryškiai nukrypstančius nuo rūšies tipo, pavyzdžiui, varietas fumosa su tolygiai dūminiu plunksnu, brunėja žemiškai rūdžių-ochros spalva ir andalusica, kurios spalva tokia kaip pilka. Andalūzijos viščiukai, chalybdea su balkšva-pelenine plunksna ir kt. Didesnį skaičių chromistų (19) aprašo Coots patelėms.

Sunku nustatyti bet kokį tiesioginį ryšį tarp šių chromistų ir, pavyzdžiui, primato. Fumosa tipo spalva reiškia Tomsko, Jeniseisko, Tverės ir Vologdos gyventojus. Marginatos tipo teterka (žemiškai aprūdijusi nugara, padengta mažais balkšvais dryželiais) žinoma Kotsui iš Skandinavijos ir Kazanės. Albino tetervinas (tipas alba) atstovaujamas dviem egzemplioriais: vienas iš Uralo, kitas iš Petropavlovsko. Pastebėtas požymis būdingas paveldimam neapibrėžtam kintamumui: jo atsiradimas nesusijęs su konkrečiu geografiniu tašku, o ta pati mutacinė forma gali būti stebima skirtingomis klimato sąlygomis.

Kartu su odos spalvos pokyčiais pastebimi mutacijų pokyčiai, susiję su jų sumažėjimu arba, atvirkščiai, stipriu vystymusi. Taigi, daugeliui žinduolių yra paveldimas plaukų nebuvimas, labai stiprus plaukų linijos vystymasis, garbanos vystymasis ir kt.

Žinoma, mutacijos procesas apima ir kitus požymius. Tai plačiai paplitusios galūnių mutacijos, o ypač pirštų skaičius, mutacijų uodegos nebuvimas (bobteilinės katės ir šunys). Mutacijos taip pat turėtų apimti katės burną žmonėms. Aprašytas žmogaus raktikaulių mutacijos nebuvimo atvejis ir kt.

Be kitų mutacijų pavyzdžių, prisiminkime įvairias Drosophila mutacijas: sparnų pokyčius, akių spalvą ir briaunų skaičių, pilvo formą ir kt. Griežti genetiniai tyrimai parodė, kad visos šios mutacijos yra paveldimos.

Žingsnių mutacijos... Nedidelių (laipsniškų) mutacijų egzistavimas buvo įrodytas gerai ištirtuose objektuose, pavyzdžiui, vaisinėse muselėse Drosophila. Taigi šiose muselėse akių briaunų skaičius mutuoja. Paveikslėlyje pavaizduota įprastai briaunota akis, šalia jos yra vadinamoji juostelės akis (Bar-ribbon mutacija) ir ultra-ribbon eye (Ultrabar). Šie akių formos pokyčiai yra paveldimi, o jų serija baigiasi mutacija, išreikšta visišku aspektų nebuvimu, tai yra visišku aklumu. Kitas žingsninių mutacijų pavyzdys yra sparnų mutacijos. Sparnų nebuvimas yra susijęs su visišku sparno vystymusi dėl daugybės pereinamųjų mutacijų formų („pirminiai sparnai“, „pelekų sparnai“, „išsiskleidę“, „suburti“ ir kt.).

Drosophila mutacijos. 4 - 5 normalus vyro ir moters pilvas, 6 - 7 - mutaciniai pilvo pakitimai. Viršuje: akių mutacijos: 1 – normali, 2 – baras, 3 – ultrabaras.

G. Mutacijų dažnis. Maža mutacijų problema... Aukščiau išvardyti pavyzdžiai rodo, kad mutacijos gamtoje yra plačiai paplitusios. Jie stebimi visose organų sistemose ir, matyt, visose gyvose formose.

Tyrimo metu požiūris į mutacijos procesą labai pasikeitė. Jei iš pradžių jai buvo priskiriami staigūs, aiškiai pastebimi paveldimi pokyčiai, tai pastaruoju metu sukaupta duomenų apie daugybės smulkių mutacijų atsiradimą. Taigi, Baur'o snapdragon mutacijų (Antirrhinum majus) tyrimai atskleidė didelį jų dažnį ir, be to, mažas mutacijas. Baur nustatė, kad mutantai gali šiek tiek skirtis nuo pradinės formos. Maži mutantai, pasak Baur, „yra bent jau tokie pat dažni, bet tikriausiai žymiai dažnesni nei pastebimi mutantai“. Bauras teigė, kad Antirrhinum majus mutacijų dažnis siekia 10 proc. Tai reiškia, kad iš 100 lytinių ląstelių mutuoja dešimt. Tačiau jis priduria, kad šis skaičius iš tikrųjų turėtų būti padidintas ir, jo duomenimis, nedidelės mutacijos „išplito į visas augalo savybes“. Vaisinėse muselėse mutacijų dažnis siekia 40 proc., jos išplinta į pačius įvairiausius simbolius – spalvą, struktūrą, kūno dydį ir formą, antenų sandarą, sparno formą, dydį ir ventiliaciją, sėmenų skaičių. kūnas, akių spalva ir forma ir kt.

Daugelis šių mutacijų yra mažos, fenotipiškai sunkiai atskiriamos nuo normalių formų. Mutacijų skaičių daugiausia lemia žinių laipsnis.

Taigi 1922 m. obelse buvo žinoma apie 20 inkstų mutacijų, o 1937 m. - daugiau nei 250. Aukščiau minėti Baur, taip pat Timofejevo-Ressovskio (1935), Kerkio (1938) ir kitų autorių tyrimai parodė, kad yra. labai daug mažų fiziologinio pobūdžio mutacijų, kurios vos atsispindi morfologiniuose požymiuose.

Šie duomenys patvirtina Darvino idėją, kad nedideli paveldimi neapibrėžti pokyčiai vaidina svarbų vaidmenį evoliucijoje.

Nepaveldimi individualūs ir masiniai (grupiniai) pokyčiai (modifikacijos)

Terminą „modifikacija“ sugalvojo Johannsenas. Plačiąja šio žodžio prasme modifikacijos turėtų būti suprantamos kaip nepaveldimi pokyčiai, atsiradę veikiant abiotinės ir biotinės aplinkos veiksniams. Pirmieji yra: temperatūra, drėgmė, šviesa, Cheminės savybės vanduo ir dirvožemis, mechaniškai veikiantys veiksniai (slėgis, vėjas ir kt.), maistas antrajai, taip pat tiesioginis ir netiesioginis organizmų poveikis.

Visi šie veiksniai sukelia daugiau ar mažiau gilių nepaveldimų fenotipinių pokyčių.

Natūralioje aplinkoje organizmą, žinoma, veikia ne atskiri veiksniai, o jų visuma. Tačiau kai kurie aplinkos veiksniai yra labai svarbūs. Nors atitinkamą aplinkos veiksnių vertę galiausiai lemia konkretaus organizmo genotipinės savybės, jo fizinė būklė ir vystymosi stadijos, vis dėlto galima teigti, kad svarbiausia modifikuojanti reikšmė yra temperatūra, drėgmė ir šviesa, o vandeniui; organizmai – vandens druskų sudėtis.

Temperatūra apibrėžia labai įvairius modifikacijų pakeitimus. Taigi, veikiant skirtingoms temperatūroms, kininės raktažolės (Primula sinensis) žiedai įgauna skirtingą spalvą. 30-35° temperatūroje vystosi balti P. sinensis alba žiedai, 15-20° - raudoni žiedai. R. s. rubra. Kiaulpienių lapai (Taraxacum) žemoje temperatūroje (4-6 °) išsivysto giliai įpjautų plokštelių pavidalu. Atėjus šiltesniam laikui tame pačiame augale išsivysto ne taip giliai išraižyti lapų geležtės, o esant santykinai aukštai temperatūrai (15-18 °) atsiranda visabriauniai lapai. Panašūs reiškiniai stebimi ir gyvūnams. Taigi buvo nustatyta, kad drugelių sparnų spalva keičiasi veikiant temperatūrai. Pavyzdžiui, Vanesoje dėl temperatūros padidėjimo padaugėja raudonos ir geltonos spalvos. Varliagyvių ir roplių odos spalva pastebimai keičiasi veikiant temperatūrai. Žolinės varlės (Rana temporaria) temperatūros sumažėjimą lydi odos pašviesėjimas, temperatūros padidėjimas - patamsėjimas. Tamsūs tvenkinio varlės egzemplioriai pastebimai pašviesėja, kai temperatūra pakyla iki 20–25 °. Tas pats pastebimas ir salamandrose. Priešingai, kitomis formomis, pavyzdžiui, sieninio driežo (Lacerta muralis), oda patamsėja esant aukštai temperatūrai (37 °), o pašviesėja esant žemai temperatūrai. Temperatūra, darydama įtaką gyvūnų odos spalvai, veikia ir odos darinius. Žinduolių odos ir plaukų dažymas taip pat kai kuriais atvejais yra susijęs su temperatūros poveikiu. Iljinas (1927) tai parodė ant erminų triušių. Pašalinus šių gyvūnų plaukus ir laikant juos šaltyje, nuskustose vietose atsirado juodo pigmento ir vėliau išaugo juodi plaukai. Yra žinoma, kad žinduolių plaukų danga, veikiant žemai temperatūrai, pasiekia vešlesnį vystymąsi. Tai iš dalies paaiškina Baero (1845 m.) pastebėtą faktą, kad kailinių gyvūnų kailis yra stipriau išvystytas šiaurės rytų kryptimi. Temperatūra taip pat turi įtakos gyvūnų kūno formų ir jo priedų vystymuisi. Sömneris (1909) parodė, kad naujagimių pelių auginimas šiltai lemia silpnesnį kailio vystymąsi, pailgina ausis ir uodegą. Pribramas (1909) panašius duomenis gavo eksperimentuodamas su žiurkėmis. Buvo įrodyta, kad 30–35 ° temperatūroje žiurkės auga lėtai, o suaugusių žiurkių kūno svoris yra mažesnis nei tų, kurios auginamos šaltyje, o tai paprastai atitinka Bergmano taisyklę. Gyvūnų, kurių kūno temperatūra kinta (šaltakraujų), pastebimas priešingas ryšys.

Veiksnio įtakoje drėgmės augaluose stebimos nuostabios transformacijos. Povandeniniai strėlės antgalio Sagittaria sagittaefolia lapai yra pailgos juostelės formos, virš vandens esantys lapai, esantys ant to paties augalo egzemplioriaus, yra tipiški strėlės formos. Pelkinėje vėdrynėje, kaip minėta anksčiau, tie patys ryšiai sukelia dramatiškus lapų mentės struktūros pokyčius.

Konstantinas taip pat sukėlė reiškinį pelkių vėdrynėje heterofilija... Lapo dalis, panardinta į vandenį, įgavo plunksnišką formą, jos paviršius pusiau išlaikė visą kraštą.

Lotelier (1893) dėl drėgmės poveikio dygliuotiems augalams formavo lapus, o ne spyglius. Pavyzdžiui, raugerškis patiria panašių transformacijų.

Gyvūnams drėgmės faktorius taip pat sukelia ryškius pokyčius. Visų pirma, drėgmė turi įtakos spalvai. Dėl sausumo varlės pašviesėja, o drėgmės padidėjimas skatina odos tamsėjimą. Drėgmės įtakoje, po kiekvieno išlydymo, daugelio paukščių plunksnų raštas tamsėja.

Drėgmės sumažėjimas veikia priešinga kryptimi, todėl plunksnos ir plaukai pašviesėja. Panašius reiškinius stebėjo Formozovas (1929) Šiaurės Mongolijos žinduoliams. Bent jau tos pačios formos sausame ir drėgname klimate turi skirtingas kailio spalvas (sausomis sąlygomis pašviesėja).

Nesileidžiant į smulkmenas, galima teigti, kad drėgmės ir temperatūros veiksniai sukelia įvairius chromatinius pokyčius (spalvos pokyčius), tuo pačiu darydami organizmams formuojamą poveikį.

Šviesa taip pat sukelia gilius pokyčius, ypač augaluose, keisdamas stiebo ir lapų formą bei dydį, taip pat sukeldamas anatominius organų pokyčius. Paveiksle parodytas šviesos poveikis laukinių salotų (Lactuca scariola) išorinei morfologijai ir anatominėms savybėms. Esant nepakankamam apšvietimui, keičiasi stiebo forma, mažėja jo skersmuo, atsiranda išgulimas, mažai lapų, jie nusvyra, pakinta forma, plonėja lapų geležtės, sumažėja palisadinis audinys) ir kt.

Taip pat konstatuota, kad sausumos moliuskams esant sausumui ir intensyvesniam saulės spindulių poveikiui, pastebimas kiautų santykinio svorio padidėjimas. Plečiantis tyrimams, „taisyklių“ daugės.

Įtaka maistinių medžiagų chemija ir aplinkos chemija taip pat turi galingą formuojamąją vertę. Augalams mineralinė mityba yra labai svarbi. Pastarųjų sudėties pokyčiai sukelia gilias jų formos transformacijas. Pavyzdžiui, aukštesniems augalams vystytis, būtina turėti šiuos pelenų elementus: Ca, Mg, S, P ir Fe. Vieno iš jų nebuvimas keičia vystymosi formas.

Formą formuojantis mitybos chemijos poveikis gyvūnų organizmui taip pat yra labai didelis. Netinkamai šeriami gyvūnai nepasiekia visiško išsivystymo, nėra išreikštos tipinės rūšies ar veislės savybės. Apskritai, aplinkos chemijos ir jos fizinių sąlygų pokyčiai sukelia gilius formos pokyčius. Klasikinis pavyzdys yra Shmankevičiaus (1875) ir Gaevskajos (1916) eksperimentų rezultatai, kurie parodė druskos koncentracijos įtaką vėžiagyvių Artemijos formavimuisi. Gaevskaja parodė, kad mažėjant druskos koncentracijai A. salina, atsiranda pilvo struktūros pokyčių, dėl kurių susidaro modifikatoriai, savo išorine morfologine organizacija panašūs į kitos vėžiagyvių genties Branchipus atstovus.

Organizmai taip pat keičiasi netiesiogiai ir tiesiogiai sąlytis su kitais organizmais... Visų pirma, ši įtaka turi įtakos konkurencijos dėl maitinimo šaltinių procesui. Laisvai auganti pušis įgauna platų lają, primenantį ąžuolo lają, o tankiame miške augantis ąžuolas – stiebo kamieną.

Be tokių tiesioginės abipusės formas formuojančios organizmų įtakos vienas kitam atvejų, reikia turėti omenyje ir jų tarpusavio netiesioginę įtaką. Pavyzdžiui, organizmų, ypač vandens organizmų, vystymasis labai priklauso nuo aktyvios vandens aplinkos reakcijos (vandenilio jonų koncentracijos, pH). Daugumai vandens organizmų būdingos žinomos prisitaikymo prie tam tikrų pH ribų ribos, taip pat prie žinomo pastarojo optimalumo, palankiausio vystytis. Kita vertus, tam tikro rezervuaro pH labai priklauso nuo jame esančių organizmų gyvybinės veiklos. Taigi, išskirdami CO 2, gyvūnai sukelia vandens oksidaciją, keičia pH vertę (neutraliame vandenyje pH = 7, rūgštiniame pH<7, в щелочной pH >7). todėl darydami įtaką vandenyje gyvenantiems organizmams. Panašios santykių formos pastebimos tarp augalų, kurių šaknų sistema veikia mineralinę dirvožemio sudėtį (pavyzdžiui, ankštiniai augalai praturtina ją azotu), taigi ir kitų joje besivystančių augalų.

Maistinių medžiagų sudėtis formuoja augalų ir gyvūnų organizmų vidaus organus. Galbūt ypač įtikinamai keičiasi maistinių medžiagų sudėties įtaka gyvūnų vidaus organams. Vienas iš klasikinių šios genties pavyzdžių – žarnyno ilgio priklausomybė nuo augalinio ir gyvūninio maisto. Eksperimentai su buožgalviais parodė, kad šeriant juos gyvuliniu maistu sumažėja žarnyno ilgis, paveikiama jo bendra forma.

Aukščiau išvardyti pavyzdžiai rodo, kad išoriniai veiksniai sukelia įvairius organizmų pokyčius.

Modifikacijų pobūdis... Tiriant modifikacijas išryškėjo labai būdingas bruožas. Modifikacijos visada yra griežtai logiškos. Modifikacijos reakcijos visada yra specifinės. Bet kokios formos modifikavimo galimybė yra ypatinga. Tas pats veiksnys sukelia įvairias modifikacijas įvairiomis formomis, atsižvelgiant į jų genotipų (jų reakcijos normų) skirtumus.

Taigi, pakilus temperatūrai, greitojo driežo (Lacerta agilis) oda pašviesėja (Biderman, 1892), o sieninio driežo L. muralis – patamsėja (Kammerer, 1906). Gnuose (Afrika), anot M. Zavadovskio, žieminiai plaukai vystosi Askanio (Čaplio gamtos rezervato) žiemos sąlygomis; elnias (Afrika), esant tokioms pat sąlygoms, išlaiko savo vasarinę suknelę. Reakcija į tą patį veiksnį yra skirtinga, priklausomai nuo šių formų paveldimų savybių skirtumo.

Kitas modifikacijų kintamumo bruožas yra tai, kad modifikacijų pokyčiai viename ir tame pačiame organizme yra skirtingi skirtinguose vystymosi etapuose ir skirtingose ​​fiziologinėse būsenose.

Tai galima iliustruoti tokiu pavyzdžiu. Seni Weismann tyrimai (1895) parodė, kad drugelis Araschnia levana turi dvi formas: levaną ir prorsą, kurios skiriasi sparnų raštu. Pirmoji forma – levana – atsiranda iš peržiemojusių lėliukių, antroji – prorsa – iš vasarinių lėliukių. Eksperimentinėmis sąlygomis buvo patvirtinta šių formų atsiradimo priklausomybė nuo temperatūros faktorių. Iš vasarinės formos lėliukių, laikant šaltyje, išsirita pavasarinė forma, levana. Pavasario formos lėliukės (levana) šiluma peri vasaros prorsa formas. Atlikus tolesnius tyrimus, šios priklausomybės pasirodė daug sudėtingesnės. Įrodyta, kad atskirų individų lėliukės vystymasis skiriasi.

Kai kurios lėliukės vystosi nuolat, o kitos turi latentinį (latentinį) periodą, kai nėra matomo vystymosi. Jei lėliukė pradeda vystytis iš karto po lėliukės, tai 15-30 ° temperatūroje iš lėliukės išsirita vasarinė prorsa forma. Jei prieš lėliukės vystymąsi yra latentinis laikotarpis, tada atsiranda levanos forma. Jei latentinis laikotarpis pailgėja ir lėliukė žiemoja, atsiranda ekstremali levanos forma. Jei latentinis laikotarpis trunka keletą dienų, tada tarp levanos ir prorsos susidaro vidutinė forma.

Kita vertus, jei lėliukė vystosi be latentinio laikotarpio, bet esant žemai temperatūrai (1–10 °), atsiranda levana. Tačiau jei žema temperatūra veikia tik tam tikrą tam tikro jautraus lėliukės vystymosi periodo segmentą, tada atsiranda įvairios tarpinės formos (Sufflert, 1924). Taigi modifikacijos formą šiuo atveju lemia temperatūros poveikio trukmė ir paties organizmo būklė (latentinio vystymosi periodo buvimas ar nebuvimas). Aukščiau pateiktame pavyzdyje parodyta ir trečioji modifikacijų savybė – jų nepaveldėjimas. Tos pačios formos generavimas skirtingomis sąlygomis suteikia skirtingas modifikacijas.

V. Individualios modifikacijos... Darvinas pažymėjo, kad sąlygos skirtinguose sėklų ankšties taškuose yra skirtingos ir todėl kiekviena atskira sėkla vystosi individualiomis sąlygomis. Natūralu, kad kiekviena sėkla bus individualus modifikatorius. Visi individai, kitaip tariant, turi individualių modifikacijos bruožų. Tokią nepaveldimo kintamumo modifikaciją vadinsime (palikuonių individualizavimas arba individualios modifikacijos.

Johannsenas bandė parodyti šių pastarųjų nepaveldėjimą savidulkių „švariomis linijomis“.

„Švari linija“ reiškia kartų seriją, kilusią iš vieno konkretaus savaime apdulkinančio augalo. Ši „švari linija“ genotipiškai yra gana vienalytė.

Tyrinėdamas Phaseolus multifloris pupelių „grynąsias linijas“, Johansenas parodė, kad nepaisant paveldimo vienos „grynos linijos“ medžiagos homogeniškumo, palikuonių sėklos skiriasi savo dydžiu, svoriu ir kitomis savybėmis ir kad šie skirtumai individualios diferenciacijos vystymosi sąlygomis pasekmė. Todėl sėklos (ir kitos augalo dalys) yra modifikuojamos, ir kiekviena iš jų skiriasi nuo kitų svoriu, dydžiu ir kitomis savybėmis.

Johansenas panaudojo tam tikros „švarios linijos“ sėklas, kad parodytų nepaveldimą modifikacijų pobūdį. Jis pasėjo dideles, vidutines ir mažas tos pačios „švarios linijos“ sėklas ir teigė, kad sėklos dydis aukščiau nurodytomis sąlygomis neturi įtakos palikuonių sėklos dydžiui. Pavyzdžiui, iš didelių sėklų buvo auginami augalai, kurie išaugino dideles, vidutines ir mažas sėklas. Sėjant vidutines ir mažas sėklas gauti tokie patys rezultatai, be to, tos pačios individualių svyravimų amplitudės ribose. Taigi paaiškėjo, kad atskiras vienos „grynosios linijos“ modifikacijas galima traktuoti kaip nepaveldimas. Johannsenas nustatė ir kitą modifikacijos individualizavimo bruožą, būtent, kad ji kiekvienos „grynosios linijos“ ribose yra griežtai natūrali ir ypač apribota žinomų, jai būdingų ribų. Skirtingos pupelių „švarios linijos“, anot Johannsen, turi skirtingas modifikacijų individualizavimo ribas.

Kadangi kiekviena „gryna linija“ atitinka tam tikrą genotipą, šie duomenys rodo, kad kiekvieno konkretaus genotipo modifikacijų individualizavimo ribos yra specifinės. Vadinasi, vieno genotipo individų modifikavimo individualizavimo procesas yra jo atsako į šias specifines sąlygas, vykstantis natūraliai, charakteristika, dėl kurios kintamumo reiškiniai yra tinkami statistiniam apdorojimui, išdėstytam genetikos kursuose.

Modifikacijos individualizavimo procesas neabejotinai yra labai svarbus. Jis paaiškina tiesiogines individualios individų įvairovės, atsirandančios veikiant išoriniams veiksniams – šviesai, temperatūrai, drėgmei, mitybai, dirvožemio chemijai, vandens chemijai ir kt., priežastis. Johanseno kūrybos įtakoje genetinės minties pagrindinis dėmesys skiriamas. vėliau buvo sumokėta už atskirų modifikacijų tyrimą. Beveik visa nepaveldimo kintamumo problema buvo sumažinta iki atskirų „švarių linijų“ modifikacijų.

F. To paties tipo grupės modifikacijos... Darvinizmo sistemos rėmuose tokia nepaveldimų pokyčių problemos formuluotė netenkina: Nesunku pastebėti, kad nepaveldimas kintamumas negali būti redukuojamas į atskiras modifikacijas. Reikėtų nepamiršti, kad bet kurios rūšies individai yra susiję pagal rūšies bendrumą, tai yra, jie turi bendrą, monofilinę kilmę. Todėl, kaip jau minėta, kiekvienas individas yra individo ir bendro vienybė. Kiekvienas atskiras genotipas taip pat yra individo ir bendrojo vienybė. Vadinasi, kiekviena reakcijos norma turi būti ir individo bei bendrojo vienybė. Taigi aišku, kad bet koks modifikacijų kintamumas turi būti atskiro (individualaus) ir bendro (grupės, rūšies) kintamumo vienybė.

Paaiškinkime šią mintį atitinkamais pavyzdžiais. Žmogaus oda įdega saulės veikiama. Žolinės varlės oda tamsėja esant žemai temperatūrai. Vėsiomis vasaros sąlygomis auginamos lapės kailis žiemą tampa puresnis ir pilnesnis. Šiltai auginamos pelės turi ilgesnes ausis nei formų, auginamų šaltu oru ir pan.

Visais šiais atvejais kalbama apie kai kuriuos modifikacijų pakeitimus, kurie yra to paties tipo, bendro, grupinio pobūdžio. Tačiau tuo pačiu metu šios bendros modifikacijos fone žaidžiamas modifikavimo individualizavimo procesas, kurio kryptis ta pati (pavyzdžiui, esant žemai temperatūrai, visos žolinės varlės tamsėja, esant stipriai insoliacijai, visi žmonės deginasi ir pan. .), bet skirtinga, individualizuota raiška (pavyzdžiui, visi žmonės įdega nevienodu laipsniu ir įvairiomis formomis).

Taigi atskirsime atskiras modifikacijas ir tos pačios rūšies masės, arba grupines, modifikacijas.

Darvinizmo sistemos požiūriu labai svarbu nustatyti to paties tipo grupės (rūšies) modifikacijų sampratą. Jų buvimas rodo, kad tam tikra modifikacijų kintamumo forma yra istoriškai sąlygota, nes yra tam tikra specifinė savybė. Antra, jų buvimas rodo, kad kiekvieno konkrečios rūšies individo paveldimumas taip pat yra istoriškai nulemtas, todėl kiekvieno individo genotipas yra bendrojo, rūšies genotipo ir atskiro individo vienovė.

Koreliacijos

Dabar pereikime prie reiškinių koreliacijos kintamumas... Koreliacijos turėtų būti suprantamos kaip antriniai pokyčiai, atsirandantys ontogenetinio vystymosi eigoje, veikiant konkrečiam pirminiam pokyčiui. Fenotipiškai koreliacijos išreiškiamos santykiniu organo ar jo dalies funkcijų ir struktūros pokyčiu, priklausomai nuo kito organo ar jo dalies funkcijos ir struktūros pokyčių. Todėl koreliacija pagrįsta santykiniais funkciniais organų ar jų dalių pokyčiais.

Koreliacijų teoriją Darvinas įvedė į darvinistinę sistemą iš dalies dėl šių santykių. Mes jau žinome, kad pagal Darvino teoriją rūšių evoliucija vyksta per jų prisitaikymo prie kintančių aplinkos sąlygų procesą ir kad rūšių divergencija (divergencija) seka jų prisitaikančios diferenciacijos kanalu.

Atrodytų, kad tyrimų praktikoje rūšis turėtų būti aiškiai išsiskirianti prisitaikymo savybėmis. Tačiau iš tikrųjų dažnai taip nėra. Atvirkščiai, labai daugeliu atvejų rūšys daug aiškiau skiriasi charakteriais, kurių adaptacinė reikšmė nėra aiški arba apskritai negali būti tokia laikoma.

Bet kuriame identifikatoriuje galima rasti dešimtis pavyzdžių, kai būtent adaptyviai nereikšmingi požymiai turi didžiausią praktinę reikšmę nustatant rūšis.

Taksonomas nekelia ir negali kelti sau užduoties vadovautis būtinai prisitaikančiomis ypatybėmis skiriant rūšis. Jis pasirenka aiškiausiai išsiskiriančius personažus, nesvarbu, ar jie prisitaikantys, ar ne.

Iškyla akivaizdus prieštaravimas. Viena vertus, rūšių divergencija pasiekiama atsirandant adaptyviems skirtumams, kita vertus, rūšių išskyrimo (determinavimo) praktikoje vadovaujantį vaidmenį dažnai atlieka personažai, neturintys adaptacinės reikšmės. Darvinas tiesiogiai atkreipia dėmesį į tai, kad dažnai (bet ne visada) turi neadaptyvių bruožų didžiausia vertybė rūšių atpažinimo srityje. Žinoma, šie santykiai gali būti susiję su mūsų nežinojimu apie adaptyvią savybių reikšmę. Tačiau faktas išlieka.

Kaip tada atsiranda šie daugiau ar mažiau aiškiai neprisitaikę rūšių skirtumų požymiai? Atrodytų, jų nebūtų galima sukaupti atrankos būdu, nes atranka kaupia naudingas, prisitaikančias savybes.

Darvinas naudoja koreliacijų sąvoką, kad paaiškintų šį tariamą prieštaravimą. Jis atkreipia dėmesį, kad nereikšmingų (jų adaptyvios reikšmės prasme) charakteristikų reikšmė sistematikai daugiausia priklauso nuo jų koreliacijų su kitomis, mažai pastebimomis, praktiškai nepakankamomis apibrėžimui, bet prisitaikančiomis savybėmis. Todėl adaptyviai nereikšmingi bruožai atsiranda ne tiesiogiai veikiant atrankai, o netiesiogiai, tai yra dėl koreliacinės priklausomybės nuo kitų fenotipiškai neaiškių, bet adaptyvių bruožų. Todėl būtina atskirti pirmaujančius prisitaikančius pokyčius ir koreliacinius, priklausomus pokyčius. Jei atsirado adaptyvus pokytis, tai pagal koreliacijos dėsnį sukelia priklausomų, koreliacinių požymių atsiradimą. Būtent šiuos priklausomus simbolius taksonomistai dažnai naudoja norėdami aiškiau atskirti rūšis.

Darvinas tai paaiškina keliais pavyzdžiais.

Remdamasis Wymano duomenimis, jis nurodo, kad Virdžinijoje kiaulės valgo vieno augalo (Lachnantes) šaknis, o baltosioms kiaulėms, veikiant šiam augalui, kanopos nubyra, o juodosioms kiaulėms to nepastebima. Todėl dirbtinė kiaulių atranka čia atliekama pagal spalvą. Juoda spalva yra santykinai susijusi su požymiu, prisitaikančiu prie šių sąlygų, atsparumu nuodingoms Lachnantes savybėms, nors pats savaime – dirbtinės atrankos sąlygomis – yra nereikšmingas bruožas. Veisėjas nuolat susiduria su panašiais reiškiniais. Taigi Gorlenko (1938) nurodo, kad juodosios bakteriozės (Bacterium translucens var. Indulosum) labiausiai kenčia kviečių veislės Alborubrum, Milturum, Ferrugineum raudonomis varpais, o baltagalvės Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, šis Albidum yra atsparios ligoms. . Taigi ausų spalva yra santykinai susijusi su šia savybe, nors pati savaime atrankos sąlygomis neturi jokios ekonominės vertės.

Tai suteikia Darvinui teisę pabrėžti, kad koreliacinio kintamumo klausimas yra labai svarbus, nes jei kokie nors organai keičiasi prisitaikymo kryptimi, kartu su jais keičiasi ir kiti, „be jokios akivaizdžios pokyčio naudos“. Darvinas pabrėžė, kad „daugelis pokyčių nėra tiesiogiai naudingi, o yra susiję su kitais naudingesniais pokyčiais“.

Vadinasi, koreliacijos reiškiniai paaiškina neadaptyvių palikuonių savybių atsiradimą ir išlaikymą. Kitas svarbus aspektas buvo Darvinui kūno vientisumo problema... Vienos dalies pasikeitimas yra susijęs su visų ar daugelio kitų kūno dalių pokyčiais. „Visos kūno dalys, – rašė Darvinas, – yra daugiau ar mažiau artimai susijusios arba susijusios viena su kita.

Koreliacijos problemos pareiškimas Darvino darbuose, taip pat turtinga jo surinkta medžiaga leidžia nustatyti koreliacijų tarp organizmo dalių klasifikavimo elementus. Darvinas aiškiai išskyrė dviejų tipų ryšius tarp viso organizmo dalių.

Viena šių santykių grupė išreiškiama požymių, „kurie visada lydi vienas kitą didelėse gyvūnų grupėse“, egzistavimu.

Pavyzdžiui, visi tipiški žinduoliai turi plaukus, pieno liaukas, diafragmą, kairįjį lanką, aortą ir kt. Šiuo atveju kalbame tik apie bruožų sambūvį, kurių atžvilgiu, – rašo Darvinas, – pirminiai arba pradiniai pakitimai. iš šių dalių yra sujungtos viena su kita. Aprašyti ryšiai rodo tik tai, kad „visos kūno dalys puikiai suderintos su savitu kiekvieno gyvūno gyvenimo būdu“.

Tokio koordinavimo – tikro dalių sambūvio be matomų priklausomų ryšių tarp jų – Darvinas nelaiko koreliacijomis. Jis aiškiai išskiria nuo jų „tikruosius“ koreliacinius pokyčius, kai individo individualios raidos eigoje vienos dalies atsiradimas priklauso nuo kitos atsiradimo. Darvinas surinko daugybę koreliacijų pavyzdžių. Taigi, moliuskų kūno dalių augimo pobūdžio pokyčiai, netolygus dešinės ir kairės pusės augimas lemia nervų virvelių ir ganglijų vietą moliuskuose ir ypač jų asimetrijos vystymąsi; organų pokyčiai, atsirandantys ant ašinio augalo stiebo, turi įtakos jo formai ir kt.

Atrinkus pūkuotus balandžius kūno dydžiui padidinti, padidėjo slankstelių skaičius, o šonkauliai tapo platesni; mažuose turmanuose atsirado atvirkštiniai santykiai. Trimitinių balandžių, kurių plačia uodega, susidedanti iš daugybės plunksnų, uodegos slanksteliai yra pastebimai padidėję. Balandžių skalikams ilgas liežuvis siejamas su snapo pailgėjimu ir kt.

Odos spalva ir plaukų spalva dažniausiai keičiasi kartu: „taigi, jau Virgilijus pataria piemeniui žiūrėti, kad avinų burna ir liežuvis nebūtų juodi, kitaip ėriukai nebus visiškai balti“. Daugybė avių ragų koreliuoja su šiurkščiais ir ilgais plaukais; ožkos be ragų turi palyginti trumpą vilną; beplaukiams Egipto šunims ir beplaukiams žiurikams trūksta dantų. Baltos katės mėlynomis akimis dažniausiai yra kurčios; kol kačiukų akys užmerktos, jie mėlyna o tuo pačiu kačiukai dar negirdi ir t.t.

Tie patys reiškiniai augaluose. Lapų pokyčius lydi žiedų ir vaisių pokyčiai; patyrę sodininkai vaisių orumą vertina pagal sodinukų lapus; gyvatiškame melione, kurio vaisiai vingiuoti, apie 1 m ilgio, stiebas, moteriškosios gėlės kojelė ir lapo vidurinė skiltelė taip pat pailgi; ryškiai raudonos pelargonijos su netobulais lapais turi netobulus žiedus ir kt.

Koreliacinė klasifikacija

Darvino surinkta medžiaga parodė įvairias sąsajas ir reikšmingą teorinį bei praktinį reiškinio susidomėjimą. Podarvinizmo epochoje koreliacijų problemą plėtojo daugelis XIX ir XX amžiaus antrosios pusės autorių.

Nesigilindami į koreliacijų klasifikavimo istoriją, pažymime tik tai, kad daug tyrinėtojų savo tyrimo metu pasiūlė labai skirtingą terminiją. Tuo pačiu metu daugelis šių tyrinėtojų nuo istorinio aspekto nukrypo prie koreliacijų reiškinių. Mes, pirmiausia, sekdami Darvinu, griežtai skirsime koordinavimą ir koreliaciją.

Koordinacija, pagal Darvino pažiūras, reikėtų vadinti tam tikrų morfofiziologinių struktūrinių ypatybių sambūvio reiškinį, kuris visada lydi viena kitą monofilinėse rūšių grupėse ir susijungia šios grupės istorinio formavimosi procese, o tarp koordinuojamų ten esančių dalių. gali nebūti tiesioginių funkcinių ryšių ir priklausomybių.

Tokia yra, pavyzdžiui, ženklų sistema arba bendras gyvūnų ir augalų karalystės tipų, jų klasių, kategorijų, šeimų, genčių ir tt „komponavimo planas“. Pavyzdžiui, būdingi Chordata Chordata bruožai yra akordas. , nervinis vamzdelis, žiaunų plyšiai ryklėje ir pilvo padėties širdys – sudaro suderintą ženklų sistemą, kuri nuolat egzistuoja visose chordatų rūšyse, su visa jų santykių įvairove – nuo ​​apatinių chordatų iki žinduolių ir, be to, nuo kambro iki geologinis modernumas. Kiekvienam bet kurios klasės, eilės, šeimos, genties ir rūšies individui, bet kokiomis gamtinėmis sąlygomis, įvairiais geologinio laiko intervalais, minėti ženklai nuolat egzistavo (tam tikrais vystymosi tarpsniais), nepaisant radikalių transformacijų kitose organų sistemose. Lygiai taip pat placentos žinduolių poklasio požymių derinys – pieno liaukos, plaukų linija, diafragma, kairioji aortos lankas, eritrocitai be branduolių, placenta ir kt. – egzistuoja visuose visų rūšių, genčių, šeimų ir individų individuose. šio poklasio kategorijos bet kokiomis gamtinėmis sąlygomis, bet kuriuo geologinio laiko intervalu – nuo ​​triaso iki geologinės dabarties.

Šis ženklų sambūvio (žinomos sistemos) pastovumas reiškia jų koordinavimą. Remiantis Darvino nuomone, didžiausias Rusijos morfologas A. N. Severtsovas pažymėjo, kad „derinimo kriterijumi mes priimame nuolatinio sambūvio ženklą“.

Koordinavimas yra kaupiamojo atrankos proceso rezultatas. Vadinasi, koordinavimas yra ypatinga istorinių reiškinių kategorija, besiskirianti nuo bet kokios kintamumo formos. Atsižvelgdami į tai, kol kas paliksime koordinavimo problemą nuošalyje ir pereisime prie koreliacijų, kaip ypatingos kintamumo formos, ty kaip vieno iš evoliucinio proceso šaltinių, svarstymo.

Koreliacinės klasifikacijos principai... Koreliacijos yra glaudžiai susijusios su ontogeniškumu ir pirmiausia turėtų būti laikomos ryšiu su ja, kaip bet kokia kintamumo forma. Toliau aptariamas koreliacijų vaidmens filogenezėje klausimas. Čia priimsime I.I.Schmalgauzen (1938) klasifikaciją.

Kadangi koreliacijos vaidina svarbų vaidmenį ontogenezės eigoje, Schmalhausenas didžiausią reikšmę skiria koreliacijų klasifikavimui pagal ontogenezės fazes. Darvinistinės sistemos požiūriu šis klasifikavimo principas turėtų būti laikomas teisingiausiu. Ontogenezę galima suskirstyti į kelias fazes. Organizmo ontogeniškumas grindžiamas jo genotipu. Pastaroji pati savaime nėra aritmetinė paveldimų veiksnių suma. Priešingai, pastarieji jame yra sujungti tarpusavio priklausomybėmis, tai yra, jie yra koreliuojami ir sudaro vientisą paveldimų veiksnių sistemą - genomą. Kiekvienas genotipas turi koreliuojamą vientisumą. Štai kur idėja genominės koreliacijos.

Esant specifinėms aplinkos sąlygoms, genotipas, besivystantis kaip vientisumas, kaip genomas, realizuojasi konkrečiame individualiame fenotipe.

Genominės koreliacijos pirmiausia apima kai kuriuos Darvino pavyzdžius. Tai yra kiaulių juodos spalvos ir jų atsparumo nuodingoms Lachnantes savybėms koreliacijos reiškiniai; koreliacijos tarp mėlynų akių ir kačių kurtumo; tarp baltos šunų kailio spalvos ir nebylumo, tarp ožkų ir trumpaplaukių beragiškumo; tarp Paragvajaus šunų beplaukio ir durnumo. Genomo koreliacijos taip pat apima ryšį tarp prekos avinų neragiškumo ir kriptorchizmo (Glembotskiy ir Moiseev, 1935); tarp plaukų nebuvimo ir sumažėjusio pelių gyvybingumo ir kt.

Ta pati koreliacijų grupė turėtų apimti atitinkamus reiškinius augaluose. Tai jau minėta koreliacija tarp atsparumo juodajai bakteriozei ir kai kurių kviečių smaigalių spalvos; tarp žalios rugių grūdų spalvos ir daugybės kitų simbolių – trumpo ir tankaus stiebo, daug pastarųjų, ankstyvo žydėjimo ir ankstyvos brandos ir tt Tiesioginės funkcinės priklausomybės čia nėra, o išvardintų koreliacinių grandinių jungtis yra nulemtas genominių koreliacijų.

Morfogenetinės koreliacijos daugiausia apsiriboja embrionine ontogenezės faze. Būtent šių koreliacijų pavyzdžiais aiškiai atskleidžia koreliacijos priklausomybių prigimtį.

Nuo pirmųjų kiaušinėlių vystymosi (skilimo) ir vėlesnės organogenezės etapų morfogenetinės arba formuojančios koreliacijos vaidina pagrindinį vaidmenį embriogenezėje.

Koreliacijų svarbą formuojant įrodė daugybė labai elegantiškų eksperimentų, kai kuriuos iš jų trumpai apibūdiname kaip morfogenetinių koreliacijų pavyzdžius.

Jei iš dryžuotojo tritono Triton taeniatus gastrulės išpjaunama viršutinė blastoporos lūpa ir persodinama į skiauterės Triton cristatus gastrulės ektodermą, pavyzdžiui, į pilvą, tai nugarinių ašinių organų kompleksas susidaro ties. transplantacijos (transplantacijos) vieta – nervinis vamzdelis ir styga. Dėl to T. cristatus embrione išsivysto du stuburo organų kompleksai – normalus ant nugaros, kitas – ant pilvo (Shpeman ir Mangold, 1924). Pasirinkta ventralinė pusė, nes ant jos išvardinti stuburo organai normaliai nesivysto. Akivaizdu, kad jie susidaro formuojantis blastoporinio audinio įtaka.

Antras pavyzdys. Susidarius akies kaušeliui, kaip žinoma, vystosi lęšiukas. Spemanas (1902), Lewisas (1913), Dragomirovas (1929) ir kiti autoriai nustatė, kad iš žolinės varlės embriono pašalinus akies kaušelį, nesusidaro ir lęšiukas. Patirtį galima apibūdinti kitaip. Jei akies kaušelis (stiklas) persodinamas į ektodermą, kur akis normaliai nesivysto, tai ši „svetima“ ektoderma suformuoja lęšiuką. Galiausiai eksperimentą galima modifikuoti taip. Ektoderma, esanti priešais akies kaušelį, pašalinama, o į jos vietą implantuojama kita ektoderma. Tada iš pastarosios medžiagos formuojamas lęšis (Filatovas, 1924). Taigi tampa aišku, kad akies obuolys turi formuojantį („organizuojantį“ poveikį) lęšiuko formavimuisi. Tačiau buvo išaiškintas ir priešingas santykis. Kai susidaro lęšiukas, jis savo ruožtu veikia akies kaušelį. Esant objektyvui jis didesnis, nesant – mažesnis. Tačiau taurės formavimo veiksmas yra nepaprastai svarbus. Pavyzdžiui, buvo parodyta (Popov, 1937), kad, veikiant indukcinei akies kaušelio įtakai, lęšiukas susidaro iš nervų sistema arba raumenys, tai yra audinių, kuriems lęšiuko formavimasis yra visiškai neįprastas, aplinkoje.

Panašūs reiškiniai buvo pastebėti klausos pūslelių vystymuisi. Jei blastoporos gabalėlis persodinamas ant tritono embriono pilvo, susidaro nervinė (meduliarinė) plokštelė, o tada jos šonuose, kaip taisyklė, prasideda klausos pūslelių vystymasis. Vadinasi, nervinė plokštelė skatina jų susidarymą. Be to, Filatovas nustatė, kad jei rupūžės klausos pūslelė persodinama į kūno vietą, kurioje ausis normaliai nesivysto, aplink implantuotą klausos pūslelę pradeda formuotis klausos kremzlinė kapsulė. Taigi, klausos pūslelė turi formuojamą poveikį klausos kapsulės atsiradimui.

Šie duomenys leidžia daryti tokią išvadą: kai kurios formuojamosios medžiagos, besivystančios klojamuose organuose, yra atsakingos už specifinį formavimo procesą. Iš tiesų, specialios cheminės medžiagos turi formuojantį poveikį. Jei blastoporinės lūpos audinys žūsta kaitinant, alkoholiu ir pan., tai šio negyvo audinio implantacija turi tokį patį formuojamąjį poveikį.

Minėtus eksperimentus nemažai tyrinėtojų išplėtė į pačias įvairiausias embriono dalis ir visais atvejais buvo aiškiai parodytos koreliacinės priklausomybės tarp organų. Paaiškėjo, kad galime kalbėti apie „nuoseklių koreliacijos grandinės grandžių“ vystymąsi. (Schmalhausen, 1938). Taigi blastoporos viršutinės lūpos užuomazga skatina notochordo ir nervinio vamzdelio susidarymą; smegenų vystymasis skatina akies obuolio vystymąsi; pastarasis sukelia lęšiuko susidarymą; lęšis skatina priešingos ektodermos transformaciją į skaidrią rageną; kita vertus, smegenų angežas lemia klausos pūslelės vystymąsi, pastarosios formuojasi klausos kapsulė ir kt. Tokio pobūdžio morfogenetinės koreliacijos gali būti vadinamos laipsniškomis (Schmidt, 1938).

Visais nagrinėtais atvejais bet kurios vėlesnės dalies raidos sąlyga yra santykinai glaudus jos sąlytis su ankstesne dalimi, turinčia ją formuojančią įtaką. Todėl galime kalbėti apie kontaktines morfogenetines koreliacijas, kurios atlieka svarbų vaidmenį formuojantis organams. Jų forma, padėtis, dydis ir galutinis modeliavimas yra nulemti šio ankstesnės dalies kontaktinio veiksmo. Taigi indukuotos dalies „formuojamąją reakciją“ (Filatovas) lemia induktoriaus „formuojantis veiksmas“. Pavyzdžiui, akies kaušelis, turintis induktoriaus reikšmę, formuojasi sukeltą ektodermą, kurios formavimosi reakcija išreiškiama formuojant lęšį. Tokios kontaktinės koreliacijos apima daugelį organų. Kūno dalių kontaktas veikia tiek mechaniškai, tiek biochemiškai.

Kitais atvejais tiesioginio kontakto tarp dalių nėra, tačiau formuojantis efektas vis tiek išlieka. Tokiais atvejais kyla klausimas apie ryšius ir koreliacijas, kurias trumpai pavadinsime bekontakčiais. Jų pavyzdys yra hormoninis formuojantis endokrininių liaukų poveikis organams, kurie suvokia šią įtaką. Hormonai (lytinės liaukos, skydliaukė, hipofizė ir kt.) veikia atitinkamus organus ar kūno dalis, pernešdami hormonines medžiagas per kraują. Pavyzdys yra lytinių hormonų poveikis sudėtingam moters ir vyro antrinių lytinių požymių kompleksui.

Morfogenetiniai koreliaciniai pokyčiai atsiranda dėl pirminių pokyčių, kurie sukelia atitinkamus priklausomus antrinius pokyčius. Šis reiškinys buvo įrodytas eksperimentiškai. Jei tritono ar varlės embrione išpjaunama nervinio vamzdelio dalis su apatiniu pirminės žarnos stogu ir tada ta pati dalis įkišama į žaizdą. Bet pasukus 180°, vėliau pasikeičia normali organų topografija: dešinėje atsiranda organai, kurie paprastai vystosi kairėje, ir atvirkščiai. Yra atvirkštinis organų išsidėstymas (situs iniversum). Vadinasi, pirminis pokytis (pirminės dvitaškio stogo pasukimas 180°) sukėlė priklausomą antrinį pokytį.

Ergonominės koreliacijos, didžioji dalis priklauso poembrioniniam ontogenezės laikotarpiui, tačiau ypač būdingi jaunatviniam periodui. Jų reikšmė slypi galutiniame indukuotų dalių modeliavime. Ergon graikiškai reiškia: darbas. Ergonominės, arba darbinės, koreliacijos dažniausiai atsiranda dėl atitinkamų kūno dalių kontakto. Ergonominės koreliacijos ypač aiškiai atsiskleidžia dirbančiojo raumens ir pagrindinio kaulo atramos santykiuose. Yra žinoma, kad kuo labiau išvystytas raumuo, tuo kaulo, prie kurio jis prisitvirtina, vietose išsivysto raumuo. Todėl pagal kaulo keterų išsivystymo laipsnį galima spręsti apie raumenų išsivystymo laipsnį, kuris tarnauja kaip ergonomiškas induktorius, turintis formuojantį poveikį kaului.

Šis ryšys ypač akivaizdus modeliuojant žinduolių kaukolę. Jei atseksime kaukolės formavimąsi jaunystės ir suaugusiųjų fazių metu, tai nesunkiai aptinkamas dirbančių raumenų poveikis kaukolės plastikai. Vystantis parietaliniam raumeniui, kaukolės šonuose susidaro parietalinės linijos (linea temporalis). Kai parietalinis raumuo auga link kaukolės sagitalinės siūlės, parietalinės linijos dėl priklausomo kaulinės medžiagos persitvarkymo pereina į sagitalinį siūlą ir, čia susitikusios, kaip dvi bangos, suformuoja aukštą sagitalinį keterą.

Kieta kaulinė kaukolė pasirodo neįprastai plastiška. Ne kaukolė lemia smegenų formą, o smegenys uždeda savo įspaudą kaukolės konfigūracijai. Ne kaukolė lemia raumenų formą, o jie ją veikia. Šios ergonominės koreliacijos šiuose pavyzdžiuose – kaulinės medžiagos formos priklausomybė nuo raumenų funkcijos – buvo įrodytos eksperimentiškai. Pavyzdžiui, įrodyta, kad kaukolės simetrija yra simetriškos kramtomųjų raumenų funkcijos pasekmė. Dešiniajame apatiniame žandikaulyje dantys, priešingai, yra susidėvėję labiau nei kairiajame apatiniame žandikaulyje. Šie duomenys rodo, kad gyvūnas apatiniu žandikauliu dirbo netolygiai ir galbūt kiek įstrižai, susidėvėjęs viršutinio kairiojo ir apatinio dešiniojo žandikaulio sąkandis. Šis ryšys yra susijęs su asimetrine kramtomųjų raumenų funkcija. Dešinėje (defektinėje) pusėje padidėjo parietalinio raumens veikla, kuri čia vystėsi stipriau. Priklausomai nuo to, dešinė parietalinė linija judėjo arti sagitalinės siūlės.

Kairėje kito kramtomojo raumens veikla m. kramtiklis, vieną galą pritvirtinantis prie zigomatinės lanko, o kitą – prie pagrindinės apatinio žandikaulio kylančiojo rėmo dalies. Intensyvus šio raumens darbas sukėlė koreliacinį apatinio žandikaulio kylančio ramuso struktūros pokytį, būtent staigesnį jo prisitvirtinimo vietos pagilėjimą. Tuo pačiu metu įvyko įdomus pokytis zigomatinės lanko struktūroje, kurios apatiniame krašte susiformavo plėšrūnų kaukolėms nebūdingas procesas. Taigi gauname tokią bendrą pokyčių eigą:

1) dešinysis viršutinis žandikaulis (dėl kažkokio pažeidimo) augo į visas puses lėčiau nei kairysis; 2) dėl to sulinko kaukolė; 3) pakito kramtymo būdas; 4) buvo kramtomųjų raumenų funkcijos asimetrija; 5) pasikeitė prisirišimo vietos struktūra. kramtiklis kairiajame apatiniame žandikaulyje; 6), susiformavo plėšrūnams neįprasta zigomatinės arkos atauga.

Todėl matome, kad veikiant pirminiam pokyčiui (1), atsirado priklausomi antriniai pakitimai (2-3), šiame pavyzdyje – ergonominiai koreliaciniai apatinio žandikaulio ir zigominio lanko struktūros pokyčiai. Dabar galime gana aiškiai nustatyti, kad šie pokyčiai yra tiesioginė koreliacinių santykių, tam tikrų priklausomybių ir sąlygų, atsiradusių besivystančios kaukolės sistemoje, pasekmė. Panaši išvada taikoma visų tipų koreliacijoms, taigi ir visiems organinės formos požymiams. Laike tarp genotipo ir galutinių fenotipinių organizmo bruožų yra ontogenezės morfogenetinių procesų sritis, susieta sudėtingomis koreliacinėmis grandinėmis. Genotipas lemia tik įvairias ontogenetinio vystymosi galimybes, tik konkretaus organizmo reakcijos greitį. Fenotipiniai bruožai, kaip tokie, susidaro veikiant vystymosi (modifikacijos) sąlygoms ir priklausomiems koreliaciniams pokyčiams.

Taigi modifikacijos, mutacijos ir koreliacijos sukuria didžiulę individų įvairovę, o šios įvairovės potencialas toli gražu nėra išnaudotas.

Kintamumo priežastys

Vykstant pokyčiams pagrindinį vaidmenį atlieka išorinės, konkretaus organizmo atžvilgiu, priežastys. Kalbant apie pakeitimus, ši nuostata nereikalauja specialaus paaiškinimo. Matėme, kad modifikacijos yra reakcijos į išorinius organizmo poveikius, nulemtos genotipinės reakcijos normos. Kalbant apie koreliacijas, klausimas tampa vis sudėtingesnis. Koreliacijos pokyčiai atsiranda, kaip matėme, veikiant vidiniams, pačiame organizme, plėtojant ryšius tarp organų ir jų dalių. Tačiau, kalbant apie koreliacijas, aišku, kad priklausomi pokyčiai, vykstantys bet kuriame organe ar jo dalyje (pavyzdžiui, akies lęšiuke), yra ne kas kita, kaip reakcija į išorinius, šio organo ar jo dalies atžvilgiu veikiančius veiksnius. . Bet koks pirminis vieno organo pokytis sukelia pokyčius kitame. Tame pačiame genotipe antrinis koreliacijos pokytis neįvyks, jei nebuvo pirminio. Vadinasi, koreliacijos atsiranda pagal ekogenetinio proceso tipą ir gali būti laikomos specialiu modifikacijų kintamumo tipu, nulemtu paties organizmo sistemos vidinės aplinkos. Tik pasikeitus pačiam genotipui, taigi ir reakcijos greičiui, kitaip tariant, mutacijos atveju, keičiasi modifikacijų pobūdis ir koreliacijų formos. Vadinasi, iš esmės kintamumo priežasčių problema priklauso nuo paveldimų (mutacinių) pokyčių priežasčių klausimo.

De-Vries, kuriam priklauso pats terminas „mutacija“, laikėsi neteisingos pozicijos, kad paveldimi pokyčiai vyksta nepriklausomai nuo išorinių veiksnių. Jis darė prielaidą, kad prieš bet kokią mutaciją yra tam tikras autonominis „iki mutacijos laikotarpis“. Šis požiūris turėtų būti vadinamas autogenetinis... Autogenezės idėja plačiai paplito genetikoje ir sukėlė gyvą kovą tarp autogenetikai ir ekogenetikai kurie mano, kad paveldimų pokyčių priežasties reikia ieškoti išoriniuose veiksniuose.

Kalbant apie išorinių veiksnių įtaką paveldimų pokyčių atsiradimui, pirmiausia reikia pačiam suprasti, kad ekogenetinis požiūris neturėtų būti painiojamas su mechanizmu. Mechanistinis požiūris sumažina paveldimų pakitimų, veikiamų išorinių veiksnių, atsiradimo problemą tik pastariesiems, neatsižvelgdamas į organizmo vystymosi specifiką. Tiesą sakant, neteisinga teigti, kad paveldimas organizmo pagrindas keičiamas pasyviai, veikiant išoriniams veiksniams. Darvinas ne kartą pabrėžė, kad pokyčių atsiradimui įtakos turi ir išoriniai veiksniai, ir paties organizmo prigimtis. Organizmo morfofiziologinės savybės ir jo biocheminė struktūra turi lemiamą reikšmę tam, kokie bus jo paveldimi pokyčiai, veikiami išorinių veiksnių. Įsiskverbęs į kūną, išorinis veiksnys nustoja būti išorinis. Jis veikia fiziologinėje kūno sistemoje kaip naujas vidinis veiksnys. „Išorė“ tampa „vidumi“.

Todėl paveldimų pokyčių atsiradimas niekada nėra anarchinis; – tai visada natūralu.

Norėdami įrodyti, apsvarstykite šiuos duomenis. Pirmą kartą eksperimentiškai mutacijas gavo Mölleris (1927), šiam tikslui panaudojęs rentgeno spindulius. Jis ir vėlesni autoriai įrodė, kad vaisinėje muselėje rentgeno spindulių įtakoje galima gauti mutacinius antenų, akių, kūno šerių, sparnų, kūno dydžio, spalvos, vaisingumo laipsnio, gyvenimo trukmės ir kt. Vadinasi, vienas ir tas pats veiksnys sukėlė įvairius paveldimus pokyčius. Konkrečiame organizme paveldimų pokyčių kryptis lemia ne išoriniai veiksniai, o pats organizmas.

Darvino nepagrįstai pamirštas terminas „paveldimas individualus neapibrėžtas kintamumas“ yra labai sėkmingas. Išorinis veiksnys nenulemia jo krypties, jis lieka vienareikšmis, objektyviai atsitiktinis, neapibrėžtas.

Klausimas, kurį svarstome, gali būti patikrintas iš kitos pusės. Jei tas pats veiksnys sukelia skirtingus pokyčius konkrečiame organizme, tai, kita vertus, daugeliu atvejų skirtingi veiksniai sukelia tuos pačius paveldimus pokyčius. Pavyzdžiui, Antirhinum majus snapdragone temperatūra, ultravioletinis švitinimas, cheminės medžiagos sukėlė panašias mutacijas – nykštukinį augimą, siauralapį ir kt.

Galiausiai, reikia pabrėžti, kad skirtingos rūšių formos savo paveldimo kintamumo prasme reaguoja skirtingai, visų pirma turi skirtingą jautrumą to paties veiksnio atžvilgiu. Pavyzdžiui, tomis pačiomis eksperimentinėmis sąlygomis viena vaisinių muselių rūšis Drosophila melaniogaster mutuoja lengviau nei kita, teigia dr. funebris. Skirtinguose kviečiuose, nepaisant tų pačių eksperimento sąlygų, stebimas tas pats vaizdas. Aprašytų faktų visuma patvirtina, kad paveldimas kintamumas natūraliai eina įvairiomis kryptimis.

Taigi kyla tokia idėja apie paveldimų pokyčių priežastis.

1. Išoriniai veiksniai atlieka induktorių vaidmenį, sukeliantį paveldimus pokyčius.

2. Paveldima organizmo specifika lemia kintamumo kryptį.

Paveldimų variacijų induktoriai

Išorinius veiksnius, sukeliančius paveldimus pokyčius (mutageninius veiksnius), galima suskirstyti į dvi grupes: dirbtinius ir natūralius (veikiančius natūralioje aplinkoje). Šis skirstymas, žinoma, yra sąlyginis, tačiau suteikia tam tikro patogumo.

Pirmiausia apsvarstykite įtaką Rentgenas... Aukščiau buvo paminėta apie jo mutageninį poveikį. Rentgeno spinduliuotė sustiprina mutacijos procesą įvairiuose organizmuose. Jo mutageninis poveikis buvo įrodytas Drosophila, vaško drugiui, vapsvai Habrobracon juglandis, daugeliui augalų - medvilnei, kukurūzams, miežiams, avižoms, kviečiams, rugiams, snapučiams, pomidorams, tabakui, hiacintams ir kt. Švitinimas sukėlė vaisių atsiradimą. skraido daugybę mutacijų įvairiuose organuose. Habrobracone buvo gautos 36 mutacijos (Whiting, 1933 m.) Venacija, sparnų forma ir dydis, kūno spalva ir forma, akių spalva ir forma ir kt. jos mutacijos. Mutageninis radžio poveikis buvo išbandytas daugelyje augalų. Taigi ryškios lapų formos, spalvos ir augalų dydžio mutacijos buvo gautos radžiui veikiant miegantį snapo embrioną. Tačiau daugybė darbų, skirtų rentgeno spindulių ir radžio mutageninės reikšmės problemai (Bebkuk ir Collins, 1929; Hanson ir Heys, 1929; Iollos, 1937; Timofejevas-Ressovskis, 1931 ir kt.), leidžia teigti, kad natūrali spinduliuotė daug kartų silpnesnė nei ta, kuri turi mutageninę vertę. Taigi, vargu ar įmanoma įžvelgti natūralių mutacijų priežastį rentgeno spinduliuose ir radžiu.

Ultravioletiniai spinduliai taip pat turi mutageninį poveikį. Taigi, veikiant ultravioletiniams spinduliams, buvo galima gauti Chilodon uncinatus (McDougall, 1931) blakstienų mutantą, kuris nuo įprastų formų skiriasi tuo, kad yra uodegos atauga. Mutacijos taip pat buvo gautos Drosophila (Altenberg, 1930). Snapdragon pumpurų švitinimas (Stubbe, 1930) lėmė siauralapių ir žemaūgių formų atsiradimą.

Mutageninis poveikis cheminių medžiagų labai aiškiai parodė Sacharovas (1932), gavęs mutacijas Drosofiloje, veikiamas jodo preparatų ant musių kiaušinėlių. Panašius duomenis gavo Zamyatina ir Popova (1934). Gershenzonas (1940) gavo mutacijų Drosophila sparnų struktūroje dėl lervų šėrimo timonukleino rūgšties natrio druska. Baur (1930) snapdragon sėklas veikė chloro hidratu, etilo alkoholiu ir kitomis medžiagomis, įrodydamas jų mutageninį poveikį.

Temperatūra taip pat turi mutageninį poveikį. Reikia manyti, kad mutageninį temperatūros poveikį įrodė jau bokštas (1906), eksperimentavęs su bulvių vabalu Leptinotarsa, veikdamas. pakilusi temperatūra ant vabalų reprodukcinių produktų nokinimo metu. Bokštas gavo keletą mutantų formų, kurios skyrėsi elito ir nugaros spalva bei raštu. Pirmoje kartoje mutantus sukryžminus su normaliomis formomis, buvo gautos formos, kurios fenotipiškai atitinka normalias. Tačiau skilimas buvo pastebėtas antroje kartoje. Taigi, vieno eksperimento metu antroje kartoje buvo rasta 75% normalių formų (L. decemlineata) ir 25% pallida tipo mutantų. Taigi gauti pokyčiai pasirodė esą paveldimi ir turėtų būti laikomi mutacijomis.

Goldschmidtas (1929) taip pat tyrė mutageninį temperatūros poveikį vaisinėms muselėms. Naudota subletalinė (artima mirtinai arba mirtinai) 37 ° temperatūra, kuri veikė 10-12 valandų. Patirtis sukėlė didelį mirtingumą, tačiau, kita vertus, buvo gauta nemažai mutantinių formų. Panašius eksperimentus atliko Iollos (1931, 1934, 1935), kuris gavo akių spalvos mutacijas.

Domėjimasis temperatūros, kaip natūralaus veiksnio, mutageninio poveikio problema paskatino tolesnius tyrimus, ir buvo įrodyta (Birkina, 1938; Gotchevsky, 1932, 1934; Zuytin, 1937, 1938; Kerkis, 1939 ir kiti autoriai), kad temperatūros faktorius. tikrai turi mutageninę vertę, nors jos įtakos mutacijų dažnis yra mažesnis nei, pavyzdžiui, veikiant rentgeno spinduliams.

Kalbant apie augalus, aiškiausius rezultatus pasiekė Škvarnikovas ir Navašinas (1933, 1935). Šie autoriai visų pirma parodė, kad aukšta temperatūra labai padidina mutacijos proceso dažnumą. Autoriai eksperimentavo su Odesos veisimo stoties skerda (Crepis tectorum) ir kviečių 0194 sėklomis. Tuo pačiu metu buvo tiriamas skirtingų temperatūrų poveikis skirtingos jų veikimo trukmės sąlygomis. Visų pirma buvo nustatyti albinosai.

Temperatūros faktorius gamtoje vaidina tokį svarbų vaidmenį, kad šie duomenys kelia didelį susidomėjimą, pabrėžiant natūralaus mutacijų atsiradimo natūralių veiksnių įtakoje sampratos pagrįstumą.

Šiuo atžvilgiu didelis susidomėjimas kūriniu, kurio autoriai siekia eksperimentą ištraukti iš natūralios aplinkos, eksperimentuoti gamtoje. Čia apsistokime ties naujausiais Sacharovo ir Zuytino darbais. Sacharovas (1941) ištyrė žiemojimo žemoje temperatūroje poveikį vaisinėms muselėms Drosophila melanogaster. Visų pirma jis nustatė, kad 40–50 dienų patelių žiemojimo ir 50–60 dienų patinų žiemojimas aiškiai padidino mutacijų dažnį, ypač tų individų palikuonių, tarp kurių buvo pastebėta masinė mirtis. dėl stipraus žiemojimo. Sacharovas priėjo prie išvados, kad, matyt, mutacijų kaupimasis žiemojimo metu „yra vienas iš veiksnių, lemiančių intraspecifinio paveldimo kintamumo padidėjimą“. Prie jo duomenų grįšime kitame skyriuje.

Zuytinas (1940) tyrė laboratorinių vystymosi sąlygų pakeitimo natūraliomis poveikį vaisinių muselių mutacijos procesui. Zuytinas tikėjosi, kad stabilaus laboratorinio režimo pakeitimas natūraliu, kuriam būdingi sąlygų svyravimai ir bendro temperatūros lygio sumažėjimas, pats turėtų turėti įtakos mutacijos proceso dažnumui. Norint patikrinti šią prielaidą, laboratorinė Drosophila kultūra buvo atvežta į Kaukazą (Sukhumi ir Ordzhonikidze) ir čia išleista m. natūrali aplinka... Siekiant išvengti kryžminimo su vietinėmis musėmis, atvežtinis derlius buvo izoliuotas marle. Musės buvo laikomos svyruojančios drėgmės ir temperatūros sąlygomis. Šie santykiai paveikė jų palikuonių vystymąsi. Zuytinas pastebėjo mutacijos proceso dažnumo padidėjimą. Kitame darbe (1941 m.) Zuytinas tyrė drėgmės kontrastų poveikį dr. melanogasteris. Jis nustatė, kad staigus drėgmės sumažėjimas pradiniu lėliukių vystymosi laikotarpiu žymiai padidino mutacijų procentą.

Be to, įdomūs yra tyrimo, kuriuo siekiama išsiaiškinti mutageninę dietos reikšmę, rezultatai. Pavyzdžiui, buvo įrodyta, kad snapdragon dietos pažeidimas padidina mutacijų dažnį. Taigi įrodyta, kad natūralūs veiksniai (temperatūra, drėgmė ir kt.) yra atsakingi už mutacijos proceso pradžią. Tačiau išorinių veiksnių poveikis paveldimiems organizmo pagrindams yra sudėtingas. Mutacijos procesas taip pat vyksta gana pastovioje aplinkoje, veikiant medžiagų apykaitos procesams ląstelėse. Mutacijos procesas yra genomo vystymosi išraiška. Tačiau šio klausimo svarstymas yra susijęs su paveldimumo problema.

Jei radote klaidą, pasirinkite teksto dalį ir paspauskite Ctrl + Enter.

Klausimas 1

Pagrindinės evoliucinio proceso varomosios jėgos (veiksniai), anot Charleso Darwino, yra paveldimas individų kintamumas, kova už būvį ir natūrali atranka. Šiuo metu tyrimai evoliucinės biologijos srityje patvirtino šio teiginio pagrįstumą ir nustatė daugybę kitų veiksnių, kurie vaidina svarbų vaidmenį evoliucijos procese.

Keli anglų gamtininkai prie minties apie natūralios atrankos egzistavimą atėjo savarankiškai ir beveik vienu metu: W. Wells (1813), P. Matthew (1831), E. Blythe (1835, 1837), A. Wallace (1858). ), Charlesas Darwinas (1858, 1859); tačiau tik Darvinas sugebėjo atskleisti šio reiškinio, kaip pagrindinio evoliucijos veiksnio, reikšmę ir sukūrė natūralios atrankos teoriją. Skirtingai nuo žmogaus sukurtos dirbtinės atrankos, natūralią atranką sąlygoja įtaka aplinkos organizmams. Anot Darvino, natūrali atranka yra „patirčiausių“ organizmų patirtis, dėl kurios evoliucija vyksta remiantis neapibrėžtu paveldimu kintamumu kartų serijoje.

Natūrali atranka yra pagrindinė evoliucijos varomoji jėga, o bet koks gyvas organizmas, kada nors gyvenęs Žemėje, kažkaip susiformavo veikiamas natūralios atrankos.

Evoliucijos teorija teigia, kad kiekvienas biologinės rūšys sąmoningai vystosi ir keičiasi, kad geriausiai prisitaikytų prie aplinkos. Evoliucijos eigoje daugelis vabzdžių ir žuvų rūšių įgavo apsauginę spalvą, ežiukas adatų dėka tapo nepažeidžiamas, o žmogus – sudėtingos nervų sistemos savininku.

Galima sakyti, kad evoliucija yra visų gyvų organizmų optimizavimo procesas, o pagrindinis evoliucijos mechanizmas yra natūrali atranka. Jo esmė slypi tame, kad labiau prisitaikę individai turi daugiau galimybių išgyventi ir daugintis, todėl susilaukia daugiau palikuonių nei prastai prisitaikę individai. Be to, dėl genetinės informacijos perdavimo ( genetinis paveldėjimas) palikuonys pagrindines savybes paveldi iš savo tėvų. Taigi, stiprių individų palikuonys taip pat bus gana gerai prisitaikę, o jų dalis bendroje individų masėje padidės. Pasikeitus kelioms dešimtims ar šimtams kartų, šios rūšies individų vidutinis darbingumas pastebimai išauga.

Natūrali atranka vyksta automatiškai. Visi gyvi organizmai iš kartos į kartą yra griežtai tikrinami dėl visų smulkiausių jų sandaros detalių, visų jų sistemų veikimo įvairiomis sąlygomis. Atrenkami tik tie, kurie išlaiko šį testą, ir gimdo kitą kartą. Darvinas rašė: „Natūrali atranka kasdien ir kas valandą tiria mažiausius svyravimus visame pasaulyje, išmesdama bloguosius, išsaugodama ir sudarydama gerus, tyliai ir nepastebimai dirbdama bet kur ir bet kada, kai tik pasitaiko galimybė, tobulinti kiekvieną organišką būtybę. atsižvelgiant į jo gyvenimo sąlygas, organines ir neorganines. Šiuose lėtuose vystymosi pokyčiuose nieko nepastebime, kol laiko ranka nepažymi praėjusių amžių.

Taigi natūrali atranka yra vienintelis veiksnys, užtikrinantis visų gyvų organizmų prisitaikymą prie nuolat kintančių aplinkos sąlygų ir reguliuojantis harmoningą genų sąveiką kiekvieno organizmo viduje.

2 klausimas

Bet kuri ląstelė, kaip ir bet kuri gyva sistema, nepaisant nuolatinių skilimo ir sintezės procesų, įvairių cheminių junginių gavimo ir išsiskyrimo, yra būdinga gebėjimui išlaikyti savo sudėtį ir visas savybes santykinai pastoviame lygyje. Šis pastovumas išsaugomas tik gyvose ląstelėse, o kai jos miršta, labai greitai nutrūksta.

Didelis gyvų sistemų stabilumas negali būti paaiškintas medžiagų, iš kurių jos pastatytos, savybėmis, nes baltymai, riebalai ir angliavandeniai yra mažai stabilūs. Ląstelių (kaip ir kitų gyvų sistemų) stabilumas aktyviai palaikomas dėl sudėtingų savireguliacijos ar autoreguliacijos procesų.

Ląstelių veiklos reguliavimo pagrindas yra informaciniai procesai, tai yra procesai, kurių metu ryšys tarp atskirų sistemos grandžių vyksta naudojant signalus. Signalas yra pasikeitimas, kuris įvyksta tam tikroje sistemos grandyje. Reaguojant į signalą, pradedamas procesas, kurio rezultatas pašalinamas atsiradęs pokytis. Kai atkuriama normali sistemos būsena, tai yra naujas signalas sustabdyti procesą.

Kaip veikia ląstelės signalinė sistema, kaip ji užtikrina joje vykstančius autoreguliacijos procesus? Signalus ląstelės viduje priima jos fermentai. Fermentai, kaip ir dauguma baltymų, turi nestabilią struktūrą. Veikiant daugeliui veiksnių, įskaitant daugelį cheminių veiksnių, sutrinka fermento struktūra ir prarandamas jo katalizinis aktyvumas. Šis pokytis, kaip taisyklė, yra grįžtamas, tai yra, pašalinus aktyvųjį faktorių, fermento struktūra grįžta į normalią ir atkuriama jo katalizinė funkcija.

Ląstelių autoreguliacijos mechanizmas pagrįstas tuo, kad medžiaga, kurios kiekis yra reguliuojamas, gali specifinėje sąveikoje su ją generuojančiu fermentu. Dėl šios sąveikos deformuojasi fermento struktūra ir prarandamas jo katalizinis aktyvumas.

3 klausimas

Dirbtinė mutagenezė yra svarbus naujas augalų selekcijoje pradinės medžiagos šaltinis. Dirbtinai sukeltos mutacijos yra pradinė medžiaga norint gauti naujas augalų, mikroorganizmų ir rečiau gyvūnų veisles. Dėl mutacijų atsiranda naujų paveldimų savybių, iš kurių selekcininkai atrenka tas savybes, kurios naudingos žmogui.

Gamtoje mutacijos yra gana retos, todėl veisėjai plačiai naudoja dirbtines mutacijas. Poveikis, padidinantis mutacijų dažnį, vadinamas mutageniniu. Mutacijų dažnį didina ultravioletiniai ir rentgeno spinduliai bei cheminės medžiagos, veikiančios DNR arba dalijimąsi užtikrinantį aparatą.

Eksperimentinės mutagenezės reikšmė augalų veisimui nebuvo iš karto suprasta. L. Stadleris, pirmasis 1928 metais rentgeno spindulių įtakoje gavęs dirbtines kultūrinių augalų mutacijas, tikėjo, kad praktinei atrankai jos neturės jokios reikšmės. Jis priėjo prie išvados, kad tikimybė, kad mutagenezės būdu eksperimentiškai bus gauti pakitimų, kurie viršytų gamtoje randamas formas, yra nereikšminga. Daugelis kitų mokslininkų taip pat turėjo neigiamą požiūrį į mutagenezę.

A. A. Sapeginas ir L. N. Delone buvo pirmieji tyrinėtojai, parodę dirbtinių mutacijų svarbą augalų veisimui. Savo eksperimentuose, atliktuose 1928–1932 m. Odesoje ir Charkove buvo gauta eilė ekonomiškai naudingų mutantų formų kviečiuose. 1934 m. AA Sapegin paskelbė straipsnį „Rentgeno mutacijos kaip naujų žemės ūkio augalų formų šaltinis“, kuriame nurodė naujus augalininkystės pradinės medžiagos kūrimo būdus, pagrįstus jonizuojančiosios spinduliuotės naudojimu.

Tačiau net ir po to eksperimentinės mutagenezės naudojimas augalų selekcijoje ilgą laiką buvo vertinamas neigiamai. Tik šeštojo dešimtmečio pabaigoje išaugo susidomėjimas eksperimentinės mutagenezės panaudojimo veisime problema. Visų pirma, tai buvo siejama su dideliais branduolinės fizikos ir chemijos pasiekimais, dėl kurių buvo galima naudoti įvairius jonizuojančiosios spinduliuotės šaltinius (branduolinius reaktorius, greitintuvus). elementariosios dalelės, radioaktyvieji izotopai ir kt.) ir labai reaktyvios cheminės medžiagos ir, antra, šiais metodais įvairiose kultūrose sukeliami praktiškai vertingi paveldimi pokyčiai.

Darbas su eksperimentine mutageneze augalų selekcijoje buvo ypač plačiai paplitęs m pastaraisiais metais... Jos labai intensyviai vykdomos Švedijoje, Rusijoje, Japonijoje, JAV, Indijoje, Čekoslovakijoje, Prancūzijoje ir kai kuriose kitose šalyse.

Didelę vertę turi mutacijos, atsparios grybelinėms (rūdims, dėmėms, miltligei, sklerotinijai) ir kitoms ligoms. Imuninių veislių kūrimas yra viena iš pagrindinių veisimo užduočių, o sėkmingam jos sprendimui svarbų vaidmenį turėtų atlikti spinduliuotės ir cheminės mutagenezės metodai.

Jonizuojančiosios spinduliuotės ir cheminių mutagenų pagalba galima pašalinti tam tikrus žemės ūkio augalų veislių trūkumus ir sukurti formas su ekonomiškai naudingomis savybėmis: nelipnios, atsparios šalčiui, atsparios šalčiui, anksti nokstanti, turinčios daug baltymų ir glitimo kiekis.

Yra du pagrindiniai dirbtinių mutacijų selektyviojo panaudojimo būdai: 1) tiesioginis mutacijų, gautų iš geriausių zonuotų veislių, panaudojimas; 2) mutacijų panaudojimas hibridizacijos procese.

Pirmuoju atveju užduotis – patobulinti esamas veisles pagal kai kurias ekonomines ir biologines savybes, ištaisyti kai kuriuos jų trūkumus. Šis metodas laikomas perspektyviu veisiant atsparumą ligoms. Daroma prielaida, kad bet kurioje vertingoje veislėje galima greitai gauti atsparumo mutacijas ir išlaikyti kitas ekonomines bei biologines savybes.

Tiesioginio mutacijų panaudojimo metodas yra skirtas greitai sukurti pradinę medžiagą su norimomis savybėmis ir savybėmis. Tačiau tiesioginis ir greitas mutacijų panaudojimas, atsižvelgiant į šiuolaikinėms veislinėms veislėms keliamus aukštus reikalavimus, ne visada duoda teigiamų rezultatų.

Iki šiol pasaulyje sukurta daugiau nei 300 mutantinių žemės ūkio augalų veislių. Kai kurie iš jų turi didelių pranašumų, palyginti su originaliomis veislėmis. Mūsų šalies mokslo įstaigose pastaraisiais metais buvo gautos vertingos mutantinės kviečių, kukurūzų, sojų pupelių ir kitų lauko bei daržovių kultūros.

Žmogus ilgą laiką darė įtaką kitų rūšių evoliucijai – kai pradėjo auginti gyvulius ir prijaukinti gyvulius. Tačiau tikrai stipri įtaka kintamumui prasidėjo XIX ir XX a., kai atsirado dideli pramoniniai miestai. Miestuose atsiranda naujų, urbanistinių gyvūnų ir paukščių rūšių. Ir tai ne tik apie balandžius ir žvirblius. Maskvos srityje aštuntajame dešimtmetyje ešeriai ir varnas buvo reti paukščiai, kuriems reikėjo apsaugos. Jie buvo laikomi besąlygiškais „urbofobais“, tai yra, manė, kad negali gyventi mieste. Maskvos plėtra su šiomis rūšimis truko tik 10-15 metų. Kartą laukiniai vanagai išmoko susekti grobį tankioje prieblandoje, medžioti palėpėse. Devintajame praėjusio amžiaus dešimtmetyje Padniestrėje miestuose ėmė kurtis rokai. Iki 2000-ųjų pradžios rūkai įgavo įprotį maitintis tiesiai ant šaligatvių ir kiemuose, slankiojantiems tarp praeivių kojų. Kova už būvį pastūmėjo šias gyvas būtybes kurti naujas, antropogenines aplinkos sąlygas.

Pirmą kartą Charlesas Darwinas kalbėjo apie evoliucijos varomąsias jėgas. Jis nustatė tris tokias jėgas: paveldimą kintamumą, kovą už būvį ir natūralią atranką.

Panagrinėkime juos išsamiau.

Paveldimumas – tai būdas, kuriuo organizmai perduoda savo specifines ir individualias savybes ar savybes savo palikuonims. Bet kuris organizmas susilaukia santykinai panašių į jį palikuonių. Kai kurios individualios savybės gali būti paveldimos. Gyvūnams tai, pavyzdžiui, kailio spalva ar net agresyvumas, augaluose – gėlių spalva.

Kintamumas – tai tos pačios rūšies organizmų gebėjimas skirtis vienas nuo kito. Tam tikru mastu tai yra priešinga paveldimumui. Gamtoje nėra dviejų visiškai identiškų tos pačios rūšies organizmų. Netgi identiški gyvūnų dvyniai vienas nuo kito kažkiek skiriasi.

Individualias organizmo savybes lemia daugybė priežasčių. Tarp jų: ​​aplinkos įtakų įvairovė, temperatūra, drėgmė, organizmų suvartojamo maisto kiekis ir kokybė, taip pat paties organizmo paveldimumas.

Charlesas Darwinas nustatė dvi pagrindines kintamumo formas:

Esant tam tikram (nepaveldimui) kintamumui, Darvinas suprato tų pačių pokyčių atsiradimą gimininguose gyvūnuose tomis pačiomis aplinkos sąlygomis. Taigi, laikant triušius žemoje temperatūroje, jų kailis atauga storesni. Maisto trūkumas gyvūnui lemia augimo sulėtėjimą. Tam tikras kintamumas yra tiesioginis gyvūno ar augalo ar kito organizmo prisitaikymas prie kintančių aplinkos sąlygų. Šis pritaikymas neturi įtakos paveldimai informacijai. Tam tikro kintamumo požymiai palikuonims neperduodami.

Neapibrėžto (paveldimo) kintamumo požymis atsiranda dėl to, kad organizmuose yra tam tikras alelis arba alelių derinys. Iš pradžių jis atsitiktinai atsiranda vienam rūšies individui, o vėliau yra paveldimas, paslėptas arba akivaizdus. Pavyzdžiai yra, pavyzdžiui, paukščių ir žinduolių albinizmas, augalai su baltais žiedais ir raudonakės bei trumpasparnės vaisinės musės.

Apmąstydamas evoliucijos mechanizmus ir varomąsias jėgas, Charlesas Darwinas priėjo prie kovos už būvį idėjos. Visi gyvi daiktai, būdami nevaržomi sąlygomis, gali beveik neribotą laiką eksponentiškai daugintis. Pavyzdžiui, apvaliųjų kirmėlių patelė per dieną pagamina iki 200 000 kiaušinėlių, o pilkoji žiurkė – 5 vadas per metus, vidutiniškai 8 žiurkių jauniklius, kurie lytiškai subręsta po 3 mėnesių. Viename palmės šaknies orchidėjos vaisiuje yra mažiausiai 180 000 sėklų. Gebėjimas daugintis palyginti greitai ir neribotą laiką turi svarbių pasekmių. Didėjant populiacijų skaičiui, konkurencija dėl išteklių stiprėja, ir ne visi išgyvena. Tarp organizmų vyksta kova dėl išlikimo. Kartais pirmenybė teikiama gyviems organizmams su neįprastu fenotipu. Taigi masinio kenkėjų dauginimosi metu įprasto maisto atsargos greitai baigiasi, o aiškų pranašumą įgyja gyvūnai, kurie moka valgyti ką nors kita ().

Charlesas Darwinas sakė, kad kova už būvį neapsiriboja tiesiogine kova. Tai atspindi įvairius vienos rūšies organizmų ryšius, ryšius tarp skirtingų rūšių, taip pat visų organizmų ryšį su neorganine gamta. Darvinas rašė: „Turiu jus įspėti, kad taikant šį terminą plačiąja metaforine prasme... galima pagrįstai teigti, kad jie [organizmai] kovoja vienas su kitu dėl maisto, taigi ir už gyvybę. Tačiau apie augalą, augantį dykumos pakraštyje, galime pasakyti, kad jis kovoja už gyvybę su sausra.

Intensyviausia iš visų yra tarprūšinė kova. Ryškus tokios kovos pavyzdys – to paties amžiaus medžių varžybos jauname spygliuočių miške. Aukščiausi medžiai sulaiko didžiąją dalį saulės spindulių, o jų galinga šaknų sistema sugeria ištirpusius mineralus iš dirvožemio, o tai kenkia silpnesniems kaimynams.

Tarprūšinė kova ypač paaštrėja didėjant gyventojų tankiui. Pavyzdžiui, masinio žieminio drugio veisimosi metu šie vikšrai gali palikti visus miško plotus be lapijos. Daugelis jų tada mirs iš bado, o kiti pereis prie nestandartinių pašarinių augalų.

Tarprūšinė kova už būvį gali pasireikšti įvairiomis formomis. Pavyzdžiui, konkurencijos forma arba vienašališkas vienos rūšies naudojimas kitam (). Ryškus konkurencijos dėl maisto pavyzdys – Afrikos savanos plėšrūnai: liūtai, hienos, hienų šunys ir kt. Jie dažnai atima grobį vienas iš kito. Dažnai konkurencijos objektu tampa ne maistas, o patraukli buveinė. Pavyzdžiui, kovoje dėl žmonių apsigyvenimo vietų pilkoji žiurkė, stipresnė ir agresyvesnė, laikui bėgant praktiškai išstūmė juodąją. Į Europą introdukuota amerikinė audinė pakeičia vietines Europos rūšis. Ondatra, kilusi iš Šiaurės Amerikos, perėmė kai kuriuos išteklius, kuriuos anksčiau naudojo vietinės rūšys, pavyzdžiui, desmanas. Australijoje vietinę fauną pakeičia importuotos žiurkės ir triušiai.

Trečioji kovos už būvį forma – kova su nepalankiomis išorinėmis sąlygomis. Negyvosios gamtos veiksniai gali turėti tiek tiesioginės, tiek netiesioginės įtakos evoliucijos procesų eigai. Pavyzdžiui, dykumos augalas, kovojantis su sausra, sukuria daugybę prisitaikymų, kad iš dirvožemio išgautų vandenį ir maistines medžiagas – tai ypatinga šaknų sistemos struktūra. Be to, sumažėja transpiracijos intensyvumas, tam padeda ypatinga lapų struktūra.

Sąvoka „netiesioginė įtaka“ reiškia, kad negyvosios prigimties veiksniai veikia tarprūšinius ir tarprūšinius santykius. Taigi, pavyzdžiui, trūkstant vandens, konkurencija dėl jo sustiprėja, o, priešingai, potvyniui, konkurencija dėl vandens visai išnyksta, tačiau konkurencija dėl pastogės sustiprėja ().

Naujas evoliucinės doktrinos raidos etapas prasidėjo 1859 m., kai buvo paskelbtas pagrindinis Charleso Darwino veikalas „Rūšių kilmė natūralios atrankos būdu arba palankių rasių išsaugojimas kovoje už gyvybę“. Darvino natūrali atranka yra pagrindinė evoliucijos varomoji jėga.

Natūrali atranka – tai procesas, kurio metu išsaugomi labiausiai prie aplinkos sąlygų prisitaikę organizmai ir sunaikinami neprisitaikę. Taigi iš daugybės atsitiktinių derinių atrenkami tinkamiausi tam tikroms sąlygoms. Sąlygos nuolat keičiasi – tai natūrali atranka.

Pačią atranką Darvinas laikė kovos už būvį pasekmė, o jos būtina sąlyga buvo natūralus organizmų kintamumas. Natūralios atrankos genetinė esmė yra selektyvus naudingiausių genotipų išsaugojimas populiacijoje tam tikromis sąlygomis. Taigi natūralią atranką galima apibrėžti ir kaip selektyvų genotipų dauginimąsi, kurie geriausiai atitinka vyraujančias populiacijos gyvenimo sąlygas.

Panagrinėkime kitą eksperimentą, parodantį ryšį tarp fenotipų ir genotipų natūraliomis sąlygomis. Drosophila muselės gamtoje randa maisto arba medžių viršūnėse, arba dirvos paviršiuje. Ar įmanoma dirbtinės atrankos pagalba pašalinti vabzdžius, kurie mieliau skristų aukštyn ar tik žemyn?

Vaisinės muselės buvo patalpintos į labirintą, sudarytą iš kelių kamerų, kurių kiekviena turėjo du išėjimus – aukštyn ir žemyn. Kiekvienoje iš kamerų gyvūnas turėjo „nutarti“, kuria kryptimi judėti.

Musės, nuolat judančios aukštyn, atsidūrė viršutiniame labirinto išėjime. Jie buvo kruopščiai atrinkti tolesniam izoliavimui. Žemyn judančios musės atsidūrė apatiniame labirinto išėjime, jos taip pat buvo išvežtos. Labirinto kamerose likę vabzdžiai, tai yra tie, kurie neturėjo griežtai apibrėžtos judėjimo krypties, buvo surinkti ir pašalinti iš eksperimento (žr. 1 pav.).

Ryžiai. vienas

Viršutinės ir apatinės musės buvo laikomos ir veisiamos atskirai viena nuo kitos.

Kadangi šie elgesio pomėgiai buvo nulemti genetiškai, pamažu buvo galima sukurti vaisinių muselių kultūrą, kurios visi atstovai skrisdavo tik aukštyn arba tik žemyn. Atkreipkite dėmesį, kad eksperimento rezultatas nebuvo susijęs su naujų genų ar naujų alelių atsiradimu. Visi rezultatai paaiškinami tik kai kurių alelių atranka iš tų, kurie jau buvo pradinėje eksperimentinėje populiacijoje.

Kas atsitiks, jei natūralios arba šiuo atveju dirbtinės atrankos spaudimas bus pašalintas? Kad gautų atsakymą į šį klausimą, eksperimento dalyviai sumaišė viršutinių ir apatinių musių kultūras. Gautoje kultūroje pirminė alelių pusiausvyra buvo atkurta po kartos: kai kurios musės skrido aukštyn, kitos žemyn, o kai kurios nerodė jokių pirmenybių.

Natūrali atranka veikia populiacijos genofondą, pašalindama iš jo tuos individus, kurių bruožai ir savybės nesuteikia jokių pranašumų kovoje už būvį. Dėl to, atrankos įtakoje, stipriausių individų genotipai daro vis didesnę įtaką populiacijos genofondui. Vykstant natūraliai atrankai, atsiranda įvairiausių biologinių organizmų prisitaikymo prie aplinkos sąlygų. Pavyzdžiui, vandens gyvūnai, kaip taisyklė, gerai plaukia, sausumos – gerai bėga, o medžių – laipioja į medžius.

Adaptacijos pavyzdžiai yra užmaskavimas spalvos, mimika ir sudėtingos, paveldimos elgesio reakcijos.

Reikia atsiminti, kad visas prisitaikymas yra santykinis. Labai prisitaikiusi prie tam tikrų sąlygų rūšis gali būti ant išnykimo ribos, jei šios sąlygos smarkiai pasikeičia, aplinkoje atsiranda naujas plėšrūnas ar konkurentas. Gamtoje drugeliai beržinės kandys persirengia kerpėmis apaugusia medžio žieve. Jų spalva kiek kinta: visada būna šviesesnių ir tamsesnių individų. Natūralioje populiacijoje visada yra keletas juodos spalvos melanistinių drugelių. Natūralios spalvos drugeliai pasirodė nepastovūs miesto sąlygomis, kur kerpių beveik nėra, o medžio žievė tamsi. Šiuo atveju labai padidėja melanistų dalis.

Pažvelkime į natūralios atrankos formas. Bus patogiau juos apsvarstyti naudojant kokį nors akivaizdų pavyzdį. Paimkime tam tikro organizmo kūno ilgį kaip ženklą.

Ryžiai. 2

Stabilizuojančia atranka (žr. 2 pav.) siekiama išsaugoti vidutinius, labiausiai paplitusius fenotipus populiacijoje. Mūsų atveju išgyvens vidutinio dydžio individai. Nykštukai ir milžiniški individai bus sunaikinti atrankos būdu ().

Vairavimo atranka (žr. 3, 4 pav.) prisideda prie tam tikros savybės ekstremalių būsenų individų išgyvenimo. Atrankos efekto negalima pastebėti iš karto – jis veikia tik ilgą kartų eilę. Disruptyvioji (arba trikdančioji) atranka yra nukreipta į individų, turinčių vidutinę kokios nors savybės reikšmę, išnykimą ir ekstremalių vertybių individų išlikimą. Mūsų pavyzdyje vidutinio dydžio individai išnyks, o patys mažiausi ir didžiausi individai išliks. Ardomosios atrankos veiksmas gali palaipsniui lemti organizmų grupių, kurios tam tikru būdu smarkiai skiriasi viena nuo kitos, populiacijos atsiradimą.

Ryžiai. 3

Ryžiai. 4

Asmenų, turinčių keletą aiškiai skirtingų to paties požymio būsenų, buvimas populiacijoje vadinamas polimorfizmu. Polimorfizmas būdingas daugeliui gyvūnų ir augalų rūšių. Pavyzdžiui, Tolimųjų Rytų lašišų žuvis, gyvenanti jūroje ir veisianti mažuose gėlavandeniuose ežeruose, turi vadinamąją „gyvąją“ formą, kuriai atstovauja maži nykštukiniai patinai, kurie niekada nepalieka ežerų. Spalvų morfai būdingi kai kurioms paukščių ir drugelių rūšims (žr. 5, 6 pav.). Dviejų taškų boružėlė turi spalvų dimorfizmą: yra raudonos boružėlės su dviem juodais taškais ir juodos su dviem raudonais taškais.

Ryžiai. 5

Ryžiai. 6

Jūs ir aš apsvarstėme natūralios atrankos veiksmus tik dėl vienos savybės. Gamtoje natūrali atranka vyksta pagal šimtus, jei ne tūkstančius ženklų vienu metu. Natūrali atranka iš populiacijos genofondo atrenka genotipus, kurie yra naudingi tokiomis sąlygomis, pavyzdžiui, skulptorius nupjauna nereikalingas detales iš akmens luito, todėl susidaro statula. Ilgalaikio natūralios atrankos veiksmo rezultatas yra naujų rasių, porūšių, o vėliau ir organizmų rūšių atsiradimas. Laikui bėgant atsiranda net iš esmės naujos gyvybės formos. Tai kūrybinis natūralios atrankos vaidmuo.

Bibliografija

1. Mamontovas S.G., Zacharovas V.B., Agafonova I.B., Soninas N.I. Biologija. Bendrieji modeliai. - M .: Bustard, 2009 m.
2. Pasechnik V.V., Kamenskiy A.A., Kriksunov E.A. Biologija. Įvadas į bendrąją biologiją ir ekologiją. Vadovėlis 9 klasei. 3 leidimas, Stereotipas. - M .: Bustard, 2002 m.
3. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Černova N.M. Bendrosios biologijos pagrindai. 9 klasė: Vadovėlis 9 klasės mokiniams. ugdymo įstaigos / Red. prof. I.N. Ponomareva. - 2-asis leidimas, kun. - M .: Ventana-Graf, 2005 m.

Namų darbai

1. Kokias kovos už būvį formas išskyrė Charlesas Darwinas?
2. Ką Charlesas Darwinas suprato kaip „natūrali atranka“? Kokios natūralios atrankos formos žinomos šiandien?
3. Kas yra paveldimumas?
4. Kuriems objektams, be gyvų organizmų, taikomos Charleso Darwino evoliucijos teorijos nuostatos?
5. Apibendrinkime ir paanalizuosime gautas žinias apie evoliucijos varomąsias jėgas.